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Avocado Sunblotch viroid (ASBVd)

  Nicola Fiore, Alan Zamorano, Nicolás Quiroga, Ana María Pino Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Departamento de Sanidad Vegetal. E-mail: nfiore@uchile.cl Los síntomas causados por Avocado sunblotch viroid (ASBVd) en aguacate, se observaron por primera vez en California, Estados Unidos, en 1914 (Whitsell, 1952). Sin embargo, en esa época aún no eran conocidos los viroides y por lo tanto no fue posible identificar el origen de las alteraciones en las plantas. Solo después de casi 70 años, se pudo aclarar que el agente causal de la efermedad es un viroide (Allen y col., 1981). ASBVd puede infectar naturalmente solo el aguacate y, aparentemente, el patógenos tiene su origen entre el sur de México y Guatemala, habiendo evolucionado en conjunto con su hospedero natural (Knight, 2002). El viroide está presente en los cinco continentes, específicamente en Estados Unidos, Venezuela, Perú y México en América; España y Grecia en Europa; Israel en Asia; Ghana y Sudáfrica en África; Australia en Oceanía (Saucedo y col., 2019). Es un patógeno que causa importantes daños económicos y es considerado cuarentenario para varios países productores de aguacate, inluyendo a Chile, donde no ha sido detectada su presencia. ¿QUÉ ES UN VIROIDE? Cuando se menciona la palabra ‘virus’, generalmente resulta claro a la colectividad a qué nos referimos, pero no es en el caso de ‘viroide’, término muchas veces utilizado como sinónimo de virus. De toda manera, virus y viroides comparten ciertas características. Ambos son agentes infecciosos visibles solo al microscopio electrónico y son capaces de replicarse solamente en células vivas porque carecen de una estructura celular y de metabolismo propio, por lo que dependen de las células hospederas para su replicación. Virus y viroides llegan a ser parte de un sistema viviente solamente después de que su material genético ha sido introducido al interior de una célula hospedera y empieza a multiplicarse utilizando los sistemas biológicos de la célula misma (Hull, 2002). Aparte de lo indicado, hay enormes diferencias entre virus y viroides. Los primeros poseen una estructura mucho más compleja que la de un viroide. Un virus puede sintetizar proteínas propias, un viroide para su ciclo replicativo depende únicamente de las proteínas presentes en las células colonizadas. Además, a diferencia de los virus, los viroides hasta hoy conocidos son patógenos que afectan solo a las plantas y están compuestos solo por un RNA pequeño (230 a 401 nucleotidos) de simple hebra, circular, que presenta amplias zonas de complementariedad. Esta estructura confiere a los viroides notable resistencia a factores como alta temperatura, radiaciones UV y a la maquinaria de degradación del RNA de las células vegetales (Kovalskaya y Hammond, 2014). TAXONOMIA, ESTRUCTURA Y SÍNTOMAS CAUSADOS POR ASBVD Pertenece a la familia Avsunviroidae, género Avsunviroid, siendo la especie viroidal de referencia para ambas jerarquías taxonómicas. Se replica y acumula en los cloroplastos. Posee un genoma de 246–250 nucleótidos, el más pequeño entre los viroides conocidos. Se conocen variantes genómicas de ASBVd que inducen diferencias en la expresión sintomatológica en el hospedero. Estas variantes pueden coinfectar una misma planta, con predominancia de una u otra en diferentes años, según las variaciones de las condiciones ambientales, incluyendo el manejo agronómico (Semancik y Szychowski, 1994). Los síntomas más llamativos afectan a los frutos, los cuales son deformados y presentan zonas amarillas y hundidas. A veces las áreas hundidas pueden ser necróticas o de color rojizo en el centro. Lo brotes nuevos y los peciolos de las hojas pueden presentar decoloración, hasta blanqueamiento. En las ramas más viejas pueden aparecer acanaladuras de color amarillo o rosado. La canopia de las plantas infectadas es menos desarrollada y aparenta decaimiento. En plantas adultas hay pardeamiento y agrietamiento de la corteza. Las hojas, aunque poco frecuentemente, manifiestan clorosis o blanqueamiento de las láminas foliares, especialmente alrededor de las nervaduras, y una deformación tipo hoja de hoz con necrosis del tejido foliar en la zona deformada. Las plantas infectadas desde hace varios años, pueden manifestar clorosis más intensas en las hojas, especialmente en las variedades Hass, Bacon y Fuerte. Más frecuente es la aparición de síntomas leves en frutos y hojas (figuras 1 y 2). Es importante mencionar que, al inicio de la infección, los síntomas pueden ser muy intensos (estado agudo de la enfermedad), desapareciendo con el transcurrir de los años (condición crónica de la enfermedad). Sin embargo, los síntomas pueden volver a presentarse ocasionalmente, sobre todo cuando concurren ulteriores factores de estrés, tanto bióticos como abióticos, afectando a la planta infectada por el viroide. IMPACTO ECONÓMICO Hasta la fecha, se ha comprobado que todas las variedades de aguacate son susceptibles a ASBVd. Se ha observado que en las plantas infectadas por el viroide hay reducciones en la cantidad y calidad de los frutos. Se estima que la reducción de producción en plantas sintomáticas de la variedad Fuerte varía entre 14% y 30%, mientras en Edranol las pérdidas pueden ser de 18% hasta 80%, en plantas asintomáticas. En el caso de la variedad Hass, en plantas asintomáticas se han observado pérdidas de producción de 15% a 30%, en tanto que en plantas con síntomas las reducciones han sido de 67% a 76% (Saucedo y col., 2019; da Graca y Moon, 1983; da Graca 1985). TRANSMISIÓN DE LA ENFERMEDAD El viroide se transmite principalmente a través de la injertación de material vegetal infectado. La transmisión por semillas es alta (de 86% a 100%) en el caso que estas procedan de plantas asintomáticas, mientras es nula o baja (5,5%) desde plantas con síntomas (Wallace y Drake, 1953; 1962). La transmisión mecánica por medio de herramientas de corte puede ocurrir, pero es poco eficiente en condiciones experimentales controladas, menos aun en las de campo (Desjardins y col., 1980; Allen y col., 1981). Siempre en condiciones experimentales controladas, se ha corroborado que el polen, movilizado por las abejas, puede transmitir ASBVd con eficiencia de 1,8% a 3,1%, indicando que el impacto de esta modalidad de transmisión en condiciones de campo es prácticamente nula (Desjardins y col., 1979). LA OBSERVACIÓN DE LOS SÍNTOMAS EN TERRENO ES

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Estrategias para el manejo de copa en aguacate

¿Qué identifica a un aguacate saludable? En primer lugar, una copa en activo crecimiento, cuyas hojas en su mayoría estén muy bien iluminadas, dependiendo del sistema de conducción con el que se está trabajando. Otros aspectos son un activo crecimiento vegetativo, producción de flores de calidad, y floración de intensidad controlada para que exista equilibrio entre brotes y flores. Pero no lo es todo, porque además debe tener un buen sistema radicular, agresivo en su crecimiento, y, producto de todo lo anterior, una fructificación con calidad y velocidad en su desarrollo. Sin embargo, hay factores que pueden alejar a una planta del concepto de ‘saludable’. Por lo general, ello ocurre cuando la planta se enfrenta a condiciones estresantes. Probablemente en la costa peruana es difícil que llueva mucho para que ocurra un exceso de humedad en los huertos, algo que sí se puede producir en Chile, sobre todo en suelos pesados. Asimismo, la planta se enfrentará a otro tipo de estrés cuando no hay suficiente profundidad de suelo. Un factor de estrés que afecta a las plantas en latitudes como la nuestra, debido al cambio climático, es la intensidad de radiación solar, la cual se presenta en varias zonas productivas con valores muy diferentes a la zona de origen del aguacate y que, cuando se trabaja con copas muy abiertas, pueden provocar una serie de alteraciones, como, por ejemplo, la deshidratación de las flores y alteraciones sobre la calidad de la madera, debido al daño que ocasiona el sol. Por otra parte, problemas de saturación lumínica y trabas en la actividad fotosintética, desencadenan problemas de cuaja y de calidad de la fruta. “En Perú es común que, para defender a las plantas nuevas de la radiación, se cultive maíz en la misma hilera. Cuando la planta ya es mayor y tiene más copa, se puede defender mejor, aunque las hojas más expuestas a la radiación siguen sufriendo. La salinidad es otro factor estresante que, en algunas zonas específicas, genera restricciones al crecimiento de la raíz y al funcionamiento general de la planta. Algo que es más marcado cuando hay escasez de agua”, explica Ricardo Cautín, profesor de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso (PUCV). En el gráfico 1, se aprecia que el flujo de fotones e intercambio gaseoso este es exponencial hasta llegar en torno a 1.000 micromoles, momento en que comienza a detenerse, presentando consecuencias directas sobre la actividad fotosintética. “En la zona del norte de Perú podemos alcanzar de 2.000 o 2.500 micromoles de flujo de fotones en días despejados de primavera, verano y comienzo del otoño. En la 5ª Región. en sectores con influencia costera como el valle de Quillota, podemos alcanzar 1.700 micromoles al mediodía y primeras 5 horas del la tarde en enero; y eso, en alguna medida, es estrés para el follaje que está totalmente expuesto”, sostiene. El aspecto sanitario del huerto también es un factor clave y en Perú la presencia de Lasiodiplodia  theobramae causa problemas a nivel de madera, alterándose los vasos para transporte de agua y nutrientes desde la raíz. “Lo que hace que se exprese o no este hongo de la madera, es la condición de estrés a la que está sometido el huerto. Es decir, si hay algún tipo de estrés, Lasiodiplodia se expresará generando cancrosis, muerte regresiva de ramas, defoliaciones y en general arboles débiles y con grados de estrés crecientes, lo que traerá muerte de ramas, pérdida de follaje y pérdida de frutos. El gran problema es que cuando los vasos se obstruyen y deja de circular agua, se caen hojas y luego, cuando este árbol está más desnudo, aparece la radiación, que se encarga de darle un remate al sistema, afectando la madera que sin estar con el problema del hongo se daña por el sol”. Una gran cantidad de madera envejecida, dañada y estresada no servirá para producir calidad ni cantidad, subraya el experto. En la medida que sea posible generar producción de crecimiento vegetativo intensa y de calidad, producto del manejo de poda y nutrición, se pueden reducir los efectos del estrés, teniendo una planta mucho más saludable incluso si ha sido infectada por patógenos como el hongo de la madera ya citado. MANEJO DE COPA, CLAVE PARA TENER UN ÁRBOL SALUDABLE La opción de generar renovaciones de brotes constantes en el tiempo a través de un manejo de copa –como lo es mediante podas–, resulta clave para tener una mejor condición general de salubridad. El experto señala que el árbol tiene una cierta capacidad para estimularse y producir crecimiento vegetativo, y que la idea es aumentarlos en forma considerable “porque lo que nos interesa es que el balance esté a favor de una condición saludable en relación al estrés”. El tema no se refiere solo a cantidad, sino también a calidad. Por ejemplo, cuando hay mucha oscuridad, los crecimientos vegetativos serán débiles. Asimismo, para el especialista de la PUCV, la fructificación es un factor de detrimento o de mucha demanda energética, frente a la cual el productor debe plantearse la renovación constante de madera que produce frutos, sin dejar que la madera avance en edad ni que tampoco se aleje del centro del árbol. “La estrategia sería que, después de cosechar, se debe manejar un porcentaje de renovación para ir cambiando brotes y nunca salir de este circuito potente y virtuoso del crecimiento vegetativo, altamente productor de energía y de frutos”, recomienda Cautín. Cuando hay ramas que han pasado por dos o tres cosechas, y que también han sido afectadas por la radiación, entrarán en una fase de debilidad. Por ello es que Cautín es claro en sostener que, en la medida que se trabaje con reemplazos, se tendrá un árbol más saludable, con mayores posibilidades de producir buena madera y muy buena fruta. Los factores que inciden en una buena producción de madera son: edad, fructificación (anterior/sin fructificación), posición del brote y equilibrio del vigor. “Además, en la medida que tengamos un crecimiento normal y agresivo de la raíz en un árbol saludable, contaremos con el abastecimiento hormonal

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Palto Hass sobre portainjertos Zutano y Velvick

El investigador de la Universidad de Chile, Doctor Thomas Fichet, presentó en el recién pasado World Avocado Congress (WAC) de Colombia, un estudio en el que se comparó el comportamiento de la variedad Hass sobre dos portainjertos utilizados en Chile, Zutano y Velvick, bajo tres diferentes dosis de cloruro de sodio. Los resultados del ensayo indican que determinar el portainjerto de mejor comportamiento bajo condiciones de salinas, como las que genera la escasez hídrica, permitiría contar con una herramienta para mitigar el efecto negativo de la salinidad en el cultivo del palto.

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