Mitigación de estrés abiótico con bioestimulantes
Los bioestimulantes mitigan los efectos negativos del estrés ambiental a través de la modulación de vías metabólicas vinculadas a las defensas de las plantas. La identificación de los eventos de estrés resulta esencial para la planificación de uso de insumos bioestimulantes con el fin de minimizar el daño a los cultivos. Asimismo, el monitoreo de los rasgos morfofisiológicos de las plantas permite una detección temprana de los estreses, que aumenta la eficacia de los bioestimulantes.
El Dr. Giuseppe Colla, profesor titular en el Departamento de Ciencias Agrícolas y Forestales (DAFNE) de la Universidad de Tuscia, Italia, dictó dos brillantes charlas en el 6° Congreso Bioestimulantes Latam & Redagrícola Biocontrol, en Ica, Perú. En la primera de ellas se refirió a las propiedades de los bioestimulantes para la mitigación del estrés abiótico y en la segunda abordó el uso de hidrolizados de proteínas como bioestimulantes agrícolas.

La salud vegetal, planteó el científico italiano, se refiere a la capacidad de una planta para realizar sus funciones fisiológicas con todo su potencial genético. Un cultivo puede alcanzar su producción potencial cuando todas las condiciones ambientales son favorables; sin embargo, existen factores limitantes que provocan una “brecha de rendimiento”. Como se observa en la figura 1, la mayor parte de la brecha se origina en los estreses abióticos.

Los factores de estrés abiótico se ven amplificados por el cambio climático, debido a la creciente incidencia de estrés térmico, sequía, salinidad e incluso hipoxia derivada de inundaciones. Estas variables suelen presentarse simultáneamente e interactuar en forma sinérgica, como muestra la figura 2. En la imagen también se aprecia que los estreses abióticos provocan una mayor susceptibilidad a muchos patógenos de las plantas.

Los estreses ambientales en muchas ocasiones afectan a los tejidos vivos, generando radicales libres que pueden provocar una oxidación y daño a nivel celular. En condiciones normales las plantas generan especies reactivas del oxígeno con efectos beneficiosos, pero al verse sometidas a estreses las producen en forma masiva y pueden llegar hasta provocarles la muerte. Para protegerse, han desarrollado sistemas de defensa, los cuales se basan en la producción de compuestos y en la activación de enzimas antioxidantes. Si la resistencia es suficiente, la planta se recupera.
Los bioestimulantes presentan características para desempeñar un papel fundamental en el fortalecimiento de los sistemas de resistencia de la planta. Muchos de ellos contienen compuestos antioxidantes, son capaces de actuar como osmoprotectores (manteniendo el agua en equilibrio en las células) y pueden ser una fuente de energía, pero lo más importante es que los bioestimulantes suelen contener moléculas señalizadoras.
Estos productos a menudo se aplican mediante pulverización foliar en dosis muy bajas, por lo tanto lo esperable es que su efecto se gatille principalmente a través de la modulación del metabolismo vegetal mediante la acción de dichas moléculas señalizadoras. Así, al utilizarlos antes de los eventos estresantes, en lo que se llama priming o acondicionamiento, habrá una respuesta más rápida, se logrará una mayor resistencia y una mejor fase de recuperación.
LOS BIOESTIMULANTES Y LA MITIGACIÓN DEL ESTRÉS POR SEQUÍA
Un metaanálisis de la Universidad de Gante (Li, J. et al., 2022), a partir de resultados de 180 estudios en diversos cultivos, encontró que el efecto de los bioestimulantes contra el estrés por sequía varía de acuerdo a las condiciones climáticas generales. Mientras su aplicación en zonas áridas, desiertos o estepas sube el rendimiento entre un 24,4 y 25,0%, el promedio general de aumento bajo todas las condiciones era de 17,9%.
Un ensayo de la compañía Arcadia (spin-off de la Universidad de Tuscia, liderado por Colla) evaluó los rasgos morfofisiológicos de cultivos en condiciones de riego adecuado y de sequía, a los cuales se les aplicaron productos antiestrés. Luego se seleccionaron los productos con mejor desempeño para comprender su mecanismo de acción mediante análisis metabolómico en las hojas.
La figura 3 muestra los resultados en tomate sometido a estrés hídrico en cuatro oportunidades con la aplicación de un hidrolizado de proteína versus un testigo sin aplicación. El procedimiento consistió en disminuir el riego, y cuando se alcanzó el punto de marchitamiento se volvió a regar. Las plantas tratadas siempre tuvieron un mejor desempeño respecto de las sin tratar.

En una muestra de hojas de los tomates, se midió el cambio inducido por los bioestimulantes, detectando un incremento de aquellos metabolitos relacionados con los componentes de la cera de las hojas y una consecuente reducción de la transpiración cuticular. Aunque esta última representa solo entre un 5 y un 10% de la pérdida de agua por transpiración, su disminución aporta algunos beneficios en condiciones de estrés hídrico.
Asimismo se observó una mayor cantidad de compuestos relacionados con osmolitos y acuaporinas, lo cual indica una mejor absorción de agua por parte de las plantas. También se apreció un aumento de dipéptidos, que contienen aminoácidos glucogénicos. Giuseppe Colla hipotetiza que dichos aminoácidos fueron utilizados por las plantas para sustentar la biosíntesis de azúcares durante la escasez de dióxido de carbono (CO₂) producida mientras ocurrían los episodios de estrés hídrico, pues el cierre de estomas aminora la pérdida de agua por transpiración pero al mismo tiempo disminuye el CO₂ en esa fase.
Por último, se vio un aumento de compuestos con actividad antioxidante, tales como fenoles y ácidos grasos, además de dipéptidos.
LOS BIOESTIMULANTES Y LA MITIGACIÓN DEL ESTRÉS SALINO
El metaanálisis ya citado de Li, J. et al., 2022, verificó a través de los resultados de 67 estudios que el efecto de los bioestimulantes en cuanto a mayor rendimiento es más pronunciado en términos porcentuales en condiciones de salinidad moderada (+31,4%) y alta (+32,6%) que sin salinidad (+21,4%) o con salinidad muy baja (+20,6%).
Colla dio algunos ejemplos de los experimentos realizados por su equipo, cuyos resultados han sido confirmados por muchos otros estudios. En uno de estos ejemplos, en lechuga, se comparó el efecto sobre el rendimiento de lechuga en un sustrato sin salinidad (1 milimolar, mM, de cloruro de sodio) y con salinidad (25 mM de NaCl). En la figura 4 se aprecia la considerable baja del impacto de la salinidad sobre la biomasa gracias a la bioestimulación.

La medición de rasgos morfofisiológicos estableció un incremento de la relación raíz-parte aérea, rasgo importante en la mejor resistencia del cultivo a los estreses edáficos; un mejoramiento de la eficiencia del fotosistema II, lo que se traduce en mejor fotosíntesis; mayor contenido de nitrógeno, y especialmente una mejora en la relación potasio-sodio, marcador relevante del estrés salino.
El análisis metabolómico reveló una mayor biosíntesis de numerosos metabolitos relacionados con la estabilidad de la membrana (esteroles), la permeabilidad, la actividad antioxidante (ácido cafeoilquínico, flavonoides), la osmorregulación (prolina, oligosacáridos, polialcoholes), la defensa contra el estrés (terpenos) y el transporte de agua (glucosinolatos).
Otro ejemplo interesante, con uso de un extracto de algas marinas en zapallo italiano, significó un aumento en la frecuencia de los estomas en las hojas pero con una disminución del tamaño de las células de guarda que controlan la apertura o cierre de los estomas. “Especulamos que el menor tamaño se traduce en mejor control de la transpiración –plantea Colla–, ya que los estomas pueden abrirse y cerrarse rápidamente, gestionando mejor la pérdida de agua”.
Existe una extensa bibliografía acerca de bioestimulantes microbianos para plantas. Por ejemplo, en un ensayo de Colla et al., 2008, un nivel de salinidad de 32 mM de NaCl provocó una pérdida de rendimiento de zapallos italianos del 43%; al inocular las raíces con micorrizas arbusculares la pérdida se redujo al 26%. Las micorrizas actuaron como biofiltros mitigadores de la absorción y traslocación de sodio en las hojas de las plantas, al tiempo que mejoraron la absorción de potasio.
MITIGACIÓN DEL ESTRÉS TÉRMICO
En un ensayo de publicación reciente (Fiore et al., 2026), una variedad de lechuga de temporada fría fue sometida a estrés térmico. De un régimen de 26°C durante el día y 16°C en la noche se pasó a 40°C y 30°C, respectivamente, durante 3 días, para luego volver a la situación inicial.
La aplicación de proteínas hidrolizadas (PH) permitió producir un 73% más de peso fresco respecto del control, y al combinar PH más calcio la cifra pasó a un 82%. La biomasa digital de las plantas medida seis días después de la aplicación del estrés disminuyó en el caso del control, se mantuvo con la aplicación de PH y aumentó al utilizar PH más calcio. Nuevamente en este caso se comprobó una mejor actividad antioxidante en las hojas, asociada al empleo del bioestimulante.

MITIGACIÓN DE ESTRÉS PROVOCADO POR HERBICIDAS Y POR FACTORES MÚLTIPLES
Colla realizó en la Universidad de Purdue un ensayo con soya transgénica en el cual comprobó el efecto benéfico de proteínas hidrolizadas en la recuperación de las plantas después de la aplicación de glifosato.
El investigador hizo notar la falta de un mayor número de experimentos donde se evalúen múltiples factores de estrés, dado que se trata de una situación frecuente en la naturaleza.
Mencionó el caso de un estudio de aplicación de un inóculo comercial conteniendo micorrizas, donde plantas de pimiento bajo invernadero se vieron expuestas a estrés por calor, después a un ataque de oídio y posteriormente, a finales de invierno, a un estrés por frío. El rendimiento en las plantas tratadas fue mayor al de las plantas no tratadas y, para explicar la razón de ello, se llevó a cabo un análisis metabolómico.
Se determinó un incremento del 64% de cis-zeatina, una citoquinina estimuladora de la división celular, mientras la giberelina disminuyó en un 50%, lo cual significa células pequeñas y numerosas, con mayor resistencia. En tanto, hubo mayor síntesis de nucleótidos de purina para satisfacer el aumento de la tasa de división celular. Además se encontró un 39% de aumento de carotenoides, muy importantes para proteger las hojas del daño causado por la luz y que juegan un rol como antioxidantes. El incremento de esteroles, que contribuyen a mejorar la estabilidad de la membrana celular, y la baja de flavonoides, producidos por el metabolismo secundario, indicaron una menor incidencia de estrés en las plantas tratadas.

¿QUÉ, CUÁNDO Y CÓMO APLICAR UN BIOESTIMULANTE?
Las preguntas del subtítulo son comunes entre los agrónomos o agricultores que se plantean usar esta clase de insumos.
En primer lugar, resulta crucial hacer una revisión exhaustiva del sistema de cultivo, mediante análisis de suelo, datos meteorológicos históricos, régimen de riego, etc., para determinar cuándo hay probabilidades de que aparezca un estrés y cuál es el tipo de estrés. Luego se debe registrar las condiciones ambientales después de la siembra o a partir de la poscosecha en frutales, con el fin de usar un modelo de pronóstico del tiempo para ver el momento en que ocurrirá el estrés y monitorearlo. Por ejemplo, si la semana que viene se anuncia un alza de la temperatura, es posible preparar nuestras plantas mediante la aplicación de un bioestimulante orientado a ese fin.
Existen diversos instrumentos para monitorear las condiciones climáticas y el estado de las plantas. Entre las mediciones no destructivas del estrés en los cultivos o de la eficacia de los bioestimulantes, pueden mencionarse los índices espectrales y las bandas de absorción de las hojas, la temperatura de las hojas, la conductancia estomática, los intercambios gaseosos y la fluorescencia de la clorofila.
Existen análisis que implican algún nivel destructivo para las plantas o partes de plantas, tales como el potencial hídrico de las hojas, el contenido relativo de agua de discos de hojas, la concentración iónica en tejidos vegetales (sodio, nitratos, etc.), marcadores moleculares, marcadores enzimáticos y marcadores metabólicos.
El académico italiano enfatiza la relevancia de aplicar los bioestimulantes de forma preventiva, antes de la emergencia del estrés, con el objetivo de activar los genes de defensa protectores de los vegetales.
Otro aspecto clave corresponde a la interacción entre los bioestimulantes, el genotipo y el ambiente, porque muchos bioestimulantes pueden actuar de manera diferente según el ambiente, el cultivo e incluso la variedad. Se necesita manejar una buena cantidad de datos provenientes de ensayos agronómicos para comprender las condiciones favorables al rendimiento de cada bioestimulante, lo cual a menudo se relaciona con el almacenaje del producto, la dosis, la formulación, la oportunidad, la forma y la frecuencia de aplicación.
Adicionalmente se debe considerar la interacción entre bioestimulantes, pudiendo ser de antagonismo, aditividad o sinergia (figura 5). “Obviamente queremos encontrar, en la medida de lo posible, un efecto sinérgico” subraya Colla, dado que los efectos benéficos no se suman, como en el caso de la aditividad, sino que se potencian aún más.

Sin embargo, advierte el experto, “en ocasiones puede producirse antagonismo, es decir efectos negativos. Esto es bastante común cuando hablamos de bioestimulantes microbianos o productos microbianos para biocontrol. Por ejemplo, un colega de la Universidad de Gante publicó un artículo que muestra cómo Trichoderma harzianum parasita hongos micorrícicos pudiendo provocar una pérdida de su actividad”.
LOS PUNTOS CLAVES DE GIUSEPPE COLLA
El profesor de la Universidad de Tuscia sintetiza los aspectos más destacados de su presentación que considera conveniente retener.
En primer lugar, dice, los bioestimulantes mitigan los efectos negativos del estrés ambiental sobre los cultivos a través de la modulación de vías metabólicas vinculadas a las defensas de las plantas. Segundo, la identificación de los eventos de estrés resulta esencial para la planificación de uso de insumos bioestimulantes con el fin de minimizar el daño a los cultivos.
Asimismo, el monitoreo de los rasgos morfofisiológicos de las plantas permite una detección temprana de los estreses, que aumenta la eficacia de los bioestimulantes.
También para maximizar la eficacia de los tratamientos se requiere conocer los efectos interactivos de los productos con otros insumos agrícolas.
Finalmente, recalca la necesidad de aumentar los estudios bajo reales condiciones de producción, de manera de definir las mejores estrategias de aplicación de bioestimulantes para distintos escenarios.
Proteínas hidrolizadas como bioestimulantes de plantas
Las proteínas hidrolizadas (PH) son mezclas complejas de péptidos cortos y aminoácidos fabricados a partir de distintas fuentes proteicas de origen animal o vegetal, las cuales se obtienen usando hidrólisis química, enzimática o ambas. Giuseppe Colla ha realizado numerosos estudios sobre los resultados de bioestimulación que se pueden obtener a partir de ellas. A continuación una apretada síntesis de sus conclusiones:
Los efectos bioestimulantes de las PH se relacionan principalmente con los compuestos bioactivos, como pequeños péptidos y aminoácidos señalizadores. Una cuidadosa selección de la fuente de proteínas y de los procesos de hidrólisis permite maximizar la producción de compuestos bioactivos.
Las PH pueden incidir también el comportamiento de las plantas a través de la modulación del microbioma.
Las PH pueden mejorar la eficiencia de uso de nutrientes al incrementar los procesos de absorción y asimilación.
Las PH favorecen la resistencia ante estreses abióticos mediante el potenciamiento del sistema de defensa antioxidante en los tejidos vegetales.
Muchas características de calidad se perfeccionan gracias a las aplicaciones de PH. La integración de proteínas hidrolizadas con productos de protección vegetal y fertilizantes especiales permitiría aumentar la sostenibilidad en la producción de cultivos.