Hace unos años se produjo un hallazgo esencial para entender la alternancia de cosecha en cítricos y plantear soluciones más idóneas. “Hemos conseguido determinar cuál es el mecanismo que utiliza el fruto para inhibir la floración. No sabemos la señal que manda, lo que sí sabemos es el efecto que produce desde el punto de vista genético”, explica el Prof. Manuel Agustí, catedrático de la Universidad Politécnica de Valencia, España. El experto subraya que la señal reprime al inductor de la floración ‘Flowering Locus T ‘(FT) y, por consiguiente, impide la inducción floral.

Los estudios han comprobado que la presencia del fruto es la que impide que la hoja pueda responder a las señales ambientales que inducen a la floración. “El gen ‘Flowering Locus C’ (FLC) es el responsable de la alternancia de cosecha. La presencia del fruto activa a este represor de FT y, en consecuencia, reprime la floración, ya que a la yema no llega la proteína FT (ver cuadro 1). Por consiguiente, esa yema cuando brota no florece”, complementa el Prof. Agustí.

En el marco de la Conferencia Redagrícola Ica Perú, recuerda que los cítricos son capaces de florecer a partir de yemas de flor o de yemas mixtas. “Las yemas de flor pueden ser multi florales (RF) o flores solitarias (FS) y no tienen hojas; las mixtas también pueden ser multi (BM) o uniflorales (BC), pero tienen hojas; los brotes vegetativos (BV), lógicamente, sólo tienen hojas”, comenta (Cuadro 2). Destaca que el 50% de los brotes en los naranjos dulces, pomelos y limoneros son brotes mixtos, ya que tienen hojas y flores a la vez. En tanto, en las mandarinas clementinas e híbridos el 50% de las yemas son flores solitarias, lo que explica por qué tienen menor capacidad de cuajado que los naranjos.

En los cítricos cultivados en clima mediterráneo, el ritmo de las brotaciones y del desarrollo está controlado por los cambios de temperatura que se producen en las diferentes estaciones. Por ello, la brotación se da en tres etapas bien definidas: primavera, principio del verano y final del verano u otoño. En cambio, en clima tropical el crecimiento es prácticamente continuo.

Un factor importante para la brotación es la edad de la madera. La mayor parte de la brotación de primavera tiene lugar sobre la madera del año anterior, pero la mayor brotación se produce sobre la madera brotada el otoño anterior (brotan más yemas y dan mas brotes por yema), seguida por la brotación sobre la madera del verano anterior y, por último, la brotación más escasa tiene lugar sobre la madera de la primavera del año anterior.

El Prof. Agustí detalla que durante muchos años se ha creído que la floración dependía de las reservas acumuladas el año anterior. En experimentos llevados a cabo en Israel en 1985 se estudió la relación entre la intensidad de la floración, el contenido en almidón y el régimen térmico. La conclusión fue que entre el contenido en almidón de hojas, flores y tallos y la floración no se encontró ninguna correlación, pero sí con el régimen térmico de modo que cuanto menor era éste, mayor fue la floración”, remarca (ver cuadro 3).

El especialista recalca que gracias a este experimento se pudo determinar que la temperatura es el factor climático que más influye en el desarrollo vegetativo. Así pues, el experto subraya que la floración en los cítricos es inducida por las bajas temperaturas. Experimentos realizados en Florida (EE UU) demostraron que el estrés hídrico es también un factor inductor de la floración, de modo que ambos promueven la expresión del gen inductor de la floración (gen FT). “Si la expresión del gen FT se da, entonces el proceso prosigue con expresión de los genes AP1 y LFY en las yemas, que es lo que denominamos diferenciación floral. Después de esa diferenciación aparece la floración. Pero si la temperatura es elevada o hay frutos, actúa el represor de FT y la yema no florece.”, sostiene.

En un trabajo realizado en cámaras de cultivo en Japón, en 2007, por el grupo de la Dra. Nishikawa, se determinó que la temperatura umbral para que florezca un cítrico se ubica en los 15°C.  El objetivo era ver cuántas horas frío podía soportar bajo el umbral de 15°C inferior para que florezca, concluyendo que cuando se superan 450 horas por debajo de 15°C empezaba a florecer la planta.

En otro experimento realizado en Florida, EE UU, se demostró que, en condiciones inductivas, es decir cuando el árbol está sometido a 12°C y se registra un estrés hídrico moderado de -2 megapascales (mPa), el déficit hídrico provoca un estímulo de la expresión del gen FT.  Por poner un ejemplo, los árboles que no sufrieron estrés y que estaban regados en condiciones no inductivas (23°C) produjeron 0,2 inflorescencias, mientras cuando se dio estrés hídrico se provocó 2,04 inflorescencias y 3,24 flores.

Por consiguiente, en climas tropicales se ha observado que temperaturas del orden de 22°C son insuficientemente frías para inducir la floración. “Entonces, ¿cómo es que en estas condiciones se produce la floración? Porque actúa el segundo mecanismo: el estrés hídrico (corto o largo), seguido de su rotura del estrés por la lluvia. Por lo tanto, está garantizada la floración en los cítricos de las áreas tropicales”, detalla. Precisamente, los cítricos cultivados en clima tropical brotan continuamente, al no haber grandes fluctuaciones de temperatura.

El déficit hídrico afecta en gran medida el balance hormonal de especies vegetales alterando los procesos fisiológicos del crecimiento y desarrollo de la planta. El crecimiento primario es gracias a los meristemos a través de la división y elongación celular, y está relacionado con las hormonas promotoras de estos procesos (citoquininas, giberelinas y auxinas). La expansión celular se debe también al potencial hídrico, determinado por la concentración de sales minerales y azúcares y la presión que ésta ejerce sobre las paredes celulares; por ello, el desarrollo vegetativo se ve muy afectado por un déficit hídrico. En los cítricos, el estrés hídrico aumenta el contenido de ácido abscísico, ácido jasmónico y ácido salicílico, y disminuye las giberelinas en las hojas que están sometidas al estrés. El contenido de estas se recupera una vez se vuelve a regar la planta.

FACTORES QUE ATENUAN LA ALTERNANCIA PRODUCTIVA

En el caso de Perú, el Prof. Agustí destaca que la temperatura es adecuada para la floración de las plantas del género Citrus. “En sus condiciones climáticas, la temperatura es suficientemente baja para que se pueda producir; así, en Nazca, la temperatura llega a bajar hasta los 6°C”, manifiesta (ver figura 1). Sin embargo, la condición favorable de los climas tropicales no impide que se registre alternancia productiva en el campo. La también llamada producción bienal o desigual es la tendencia de un árbol frutal a producir muchos frutos y a tener alto rendimiento, lo que se denomina “ciclo ON”, seguido por un año de pocos frutos y de rendimiento escaso (o cero cosecha), llamado “ciclo OFF”. Según estimados del experto, los años OFF en el mundo representan una pérdida de varios miles de millones de euros.

En los cítricos, el efecto inhibidor que ejerce el fruto en la formación de las flores es la principal causa de la alternancia de cosechas. El fruto ejerce este efecto inhibidor, tanto en la brotación como en la floración, desde el momento en que éste alcanza su peso final y cambia de color. Este fenómeno se produce porque la presencia del fruto impide que la hoja pueda responder a las señales ambientales que inducen a la floración. “La hoja manda la señal inductora (que es la proteína FT) a la yema, pero el fruto manda una señal represora a la hoja, que impide que esa señal llegue a la yema. Esta señal represora se activa metilando las histonas en posición H3K4me3 del gen FLC (denominado MADSBox19 en los cítricos), impidiendo de este modo la inducción floral”, explica.

El aclareo de frutos puede atenuar los efectos de la alternancia de cosechas, ya que permite obtener una mayor media de los frutos recolectados por haber eliminado, selectivamente, los más pequeños. El experto indica que con la aplicación de etefón es posible eliminar frutos, pero hay que conocer muy bien el modo de acción de esta sustancia (ver cuadro 4). “Al quitar más fruto bajó más la cosecha, pero al año siguiente la aumentó más”, destaca. Y visto así no se avanza nada en la solución del problema ya que tan solo se cambia el orden de los años en la alternancia. La clave está en dejar la cosecha en una posición intermedia (242 kg/árbol en el experimento referido en el Cuadro 4), porque de este modo la cosecha es practicamente constante con el transcurso de los años, aumentando así un 15%, en promedio, de los años del experimento referido.

Otra alternativa es someter la producción a estrés hídrico, por 20 a 30 días a -2 megapascales (mPa). Los resultados de un experimento realizado en 1983 encontraron que, en situaciones en las que no había estrés, los limoneros producían 14 flores/árboles. “Eran plantas pequeñas. En tanto, un estrés severo de -3 megapascales (mPa) producía 53 flores/árbol. No se diferenciaba estadísticamente. Pero un estrés severo de -2 megapascales (mPa), seguido de otro moderado, provocaba una floración intensa. Y un estrés moderado provocaba un aumento de floración, pero menos importante que el severo”, explica y refiere que es importante considerar que en la medida que se provoca el estrés hídrico el contenido de amonio en las hojas aumenta. “Y aumentaba de una manera parecida a como lo hacían las flores. Es decir, a medida que aumentaba la intensidad de floración aumentaba el contenido foliar”, recalca. Para aumentar el contenido de amonio de las hojas algunos sugieren sustituir el estrés por aplicaciones masivas de urea. Sin embargo, los experimentos realizados por el Grupo del Prof. Agustí con el isótopo 15N han demostrado que no hay ninguna relación del contenido de N en las yemas y la capacidad de está para florecer.

Sobre el estrés hídrico, el experto advierte que se corre el riesgo de provocar la caída del fruto. “Eso hay que tenerlo en cuenta. Y si no se cae el fruto corremos el riesgo de reducir su tamaño”, complementa.

El rayado de ramas es otra forma eficaz de estimular la floración al año siguiente. Esta práctica cultural consiste en hacer un corte completo en toda la circunferencia de la corteza de las ramas secundarias del árbol, sin afectar a la madera ni eliminar la corteza. Su acción prioritaria es a través de una mejora en la disponibilidad de carbohidratos, como consecuencia de la interrupción que provoca sobre el transporte floemático. “Si aumento esta brotación de otoño, a lo mejor a la primavera siguiente tengo más flores. Eso se puede conseguir con el rayado de ramas”, afirma.

La época más adecuada para hacerlo dependerá de la productividad del árbol. La recomendación es utilizar dicha técnica cuando la previsión de la floración siguiente sea baja, ya sea debido a un exceso de producción o porque se piensa recolectar tarde. Se ha estudiado el efecto favorable del rayado de ramas en la mandarina Satsuma y en el naranjo dulce Salustiana. “En el caso de las Satsumas, los controles tenían 20 flores por 100 nudos y cuando rayábamos en agosto – septiembre aumentábamos a 28 y hasta 34 flores por cada 100 nudos. Lo mismo con la naranja Salustiana: en árboles que tenían 2 flores por 100 nudos (prácticamente cosecha cero) el rayado de ramas en agosto – septiembre conseguía aumentar la floración hasta 20 flores por cada 100 nudos, lo que supone una cosecha aceptable. Por lo tanto, rayando en verano se puede provocar la floración en la primera siguiente”, dice.

TRABAJOS CON PODA MECÁNICA

Durante su exposición, el Prof. Agustí hizo referencia también a un método de poda mecánica ajustando la altura y la profundidad del corte. Esta técnica lo que hace es adelantar la brotación en verano. “Cortando los brotes a un 1/2 o un 1/4 de su longitud en floración, se mantienen parte de las flores, que al cabo de unos meses ya son frutos recién cuajados, al mismo tiempo que se provoca la brotación de principios del verano. Esta brotación se desarrolla durante el verano y cuando se llega a la época de inducción floral (noviembre) los árboles tienen estos brotes tienen frutos en su parte basal y hojas en su parte alta capaces de recibir la inducción floral”, agrega.

Un experimento ejecutado en cinco años, evidenció que los árboles podados aumentaron la cosecha en un 25%, frente a los árboles que no se podaron. “La única precaución que hay que tener es cómo se corta y cómo van apareciendo las ramas jóvenes. Con los años de sucesivos cortes la madera va envejeciendo, y transcurridos 4-5 años hay que realizar un corte más profundo para eliminar las ramas viejas y endurecidas y rejuvenecerlas”, dice.

Una opción que se ha estudiado en España es el efecto de la aplicación de inhibidores de giberelina, como el paclobutrazol, un triazol que retarda el crecimiento vegetal debido a que interfiere, bloqueándola, en la síntesis de giberelinas. Sin embargo, los resultados no han sido satisfactorios “Los aumentos siempre están en aquellas plantas que van a florecer, porque cuando se aplica en años cargados de fruta la respuesta es cero.  Por lo tanto, la vía de las giberelinas no es la adecuada para el estudio del fenómeno de la alternancia de cosechas”, precisa.

Muchas de las variedades de cítricos comercializadas a nivel mundial se ven afectadas por la alternancia productiva, cuya principal causa es la presencia del fruto. Tener claridad respecto a los factores que explican la floración y las alternativas que existen para contener cambios abruptos en la cosecha es fundamental para su manejo.

Referencia de las fotografías:

Agustí, M., Mesejo, C. y Reig, C. 2020.

Citricultura. Ed. Mundi-Prensa,

Madrid, España, 488 pp.