JAPÓN MARCÓ EL INICIO DE LAS GIBERELINAS

La historia en el uso de las giberelinas se inició en Japón, a partir de una enfermedad del arroz que se conoció como bakanae, o ‘planta loca’, causada el hongo Gibberella fujikuroi. Precisamente, las giberelinas fueron primeramente aisladas de ese hongo, recibiendo el nombre con el que las conocemos hoy. Por esos años se había demostrado que las aplicaciones de giberelinas podían reproducir síntomas análogos a los de la enfermedad causada por el hongo: exagerado crecimiento de elongación y coloración más pálida del follaje. De hecho, hasta el día de hoy, el mismo hongo Gibberella fujikuroi es la materia prima para producir giberelinas comerciales.

Giberelinas activas: Para que una giberelina sea activa debe haber perdido un carbono (C) en la posición 20 (C-20), es decir, pasar de ser una giberelina de 20 carbonos (C20-GA) a una giberelina de 19 carbonos (C19-GA). Este paso de biosíntesis es catalizado por una enzima específica: GA 20-oxidasa. El segundo requisito es que una C19-GA incorpore un grupo hidroxilo en una posición específica (carbono 3). Este paso de oxidación es catalizado por otra enzima (GA 3b-hidroxilasa o GA 3-oxidasa). Pero, si en vez de incorporar un grupo hidroxilo (OH-) en el carbono 3, la hidroxilación ocurre en carbono 2, esa GA se torna inactiva. Por lo tanto, la hidroxilación del carbono 2 corresponde a un paso de inactivación en metabolismo de GAs. Este paso es catalizado por otra enzima: GA 2 oxidasa (GA2ox). La importancia de lo anterior es que, si hay una gran cantidad de giberelinas en la planta, se desactivan y se forman menos giberelinas. Es así como la industria ha utilizado este fenómeno para generar diferentes reguladores de crecimiento.

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Por lo tanto, la aplicación de GAs activas (como GA3) o de inhibidores de giberelinas (como Paclobutrazol) da como resultado efectos contrapuestos característicos en crecimiento de las plantas. Por otra parte, aplicaciones de GAs activas revierte el efecto enanizante de inhibidores de giberelinas.

En paltos, estudios demostraron en 1966 que estos responden a aplicaciones de giberelinas (GA3) con mayor crecimiento de elongación. El Dr. Jorge Retamales ha mostrado los resultados de un ensayo en Chile realizado en 1983 (Razeto, B. y Longueira, J.) que muestra cómo la aplicación de ácido giberélico (GA3; 50 ppm) en floración a paltos de la variedad Fuerte induce retención de frutos partenocárpicos (sin semilla o hueso).

En paltos, el objetivo es retardar el crecimiento: Lo que interesa es regular las giberelinas a nivel interno de los árboles, para tratar de confinar los árboles a un espacio muy estrecho para que entren rápidamente en producción. Por esta razón, se busca jugar en contra de la giberelina y, para ello, se pueden aplicar diferentes tipos de inhibidores de biosíntesis de giberelinas que actúan como retardantes de crecimiento en los cultivos, como el Paclobutrazol, Uniconazole, Prohexadione calcio, Trinexapac ethyl y Daminozide, entre otros.

Los reguladores de crecimiento son complejos porque generan una modulación en el crecimiento de las plantas, por lo que es difícil anticiparse a una respuesta absoluta de la planta frente a las aplicaciones de estos productos. Sin embargo, las pruebas locales van permitiendo adaptar las dosis. Los inhibidores de las giberelinas en palto son muy buenas herramientas para reducir el vigor de las plantas. Y en muchos casos generan como respuesta una mayor retención de la fruta. Dos de los productos más usados son el Paclobutrazol y el Uniconazole, capaces de inhibir el crecimiento de los brotes en palto en función de la dosis aplicada.

En cerezos, para lograr mayor firmeza, mayor calibre y retraso de la cosecha: El ácido giberélico (AG) es usado por toda la industria cerecera. El primero que reportó su uso fue el Dr. William M. Proebsting en las variedades Bing, Lambert y Rainier, donde destacó los efectos sobre el calibre, la firmeza y el pitting. Hasta ahora se han identificado más de 100 isómeros de AG, pero el producto registrado para cereza es AG3, que produce una mayor firmeza, mayor calibre y retraso de la cosecha en 4 a 5 días; aunque la aplicación de dosis altas pueden afectar el entorno floral. La dosis estándar que se usa en Chile es 20 ppm, y el momento adecuado para su aplicación es cuando el fruto tiene un color pajizo, es decir, unas 3 a 4 semanas antes de la cosecha.

Según los más recientes reportes respecto al uso del AG, este provoca un efecto sobre la fruta en los huertos con carga regulada. “Es decir, si en el huerto la carga no está regulada, el AG no solucionará el problema”, precisa el ingeniero agrónomo y consultor, Óscar Aliaga. En cuanto a las dosis o concentración de estas, una serie de ensayos realizados recientemente indican que no hay diferencias en los efectos sobre calibre y firmeza de los frutos al aplicar dosis de 20, 30, 40 y 60 ppm (Einhorn et al, no publicado) (L. Long comunicación personal). Aunque el límite permitido anual, según la etiqueta, es de 40 a 119 g/ha/año. Si bien el momento de aplicación es cuando la fruta tiene un color pajizo, diferentes estudios han demostrado que la ventana de aplicación puede ser mucho más amplia.

En cítricos, cuaja y desarrollo inicial: Para el asesor, especialista en cítricos, Julio Cornejo, los estudios son claros en cuanto a que, para la cuaja, la respuesta a giberelina se da exclusivamente en clementinas. En el resto de los cítricos no hay antecedentes categóricos que avalen su utilidad, subraya. La recomendación para clementinas es aplicar en dosis de 7 a 10 ppm una vez alcanzado el 90% de caída de pétalo, casi al llegar a cuaja. Dado que lo común es tener una floración larga, cuando se llega a ese 90% ya una buena parte de la fruta ha quedado sin tratamiento y tiene una alta probabilidad de caer. La solución consiste en hacer dos aplicaciones, la primera se realiza con un 50% de caída de pétalos y la segunda al 90%. En temporadas frías puede requerirse de tres aplicaciones.

En uva de mesa: El uso de AG fue un hito, ya que permitió que variedades sin semilla que se producían hace 70 años, se pudieran vender comercialmente. En los años 60 se usaba de forma más frecuente y en dosis moderadas para lograr el crecimiento, e incluso, al poco tiempo, ya se usaba para ralear. Con la aparición de nuevas variedades se han hecho una serie de ajustes, “sobre todo porque, de acuerdo a los distintos programas de mejoramiento, estas variedades crecen más, de forma natural. A raíz de esto, los programas de reguladores de crecimiento se han ido intensificando más en variedades como Crimson Seedless, empezando con dos de 1 ppm para raleo y 10 ppm para crecimiento, pero muchos agricultores han terminado con 20 ppm para crecimiento, haciendo dos aplicaciones por las demandas que han ido imponiendo los mercados. Es comprensible que eso haya ocurrido, porque al AG tiene un impacto muy potente en el tamaño de las bayas”, explica el Dr. Alonso Pérez, investigador de la Pontificia Universidad Católica de Chile.

En el Chile de los años 80, y dos décadas antes que California, junto al AG se empezó a usar citoquininas, “una práctica que no es recomendable”, sostiene el Dr. Pérez, porque aumentó los problemas y estos fueron más visibles: Las bayas eran de un tamaño mucho mayor y había un engrosamiento, casi grotesco, del escobajo.

La mayoría de los programas de mejoramiento decían que las nuevas variedades no requerían o sí, pero en menores cantidades, reguladores de crecimiento. “Pero, por el estándar técnico y la preferencia de los mercados, estoy casi seguro que terminaremos usando más AG de lo que los programas de mejoramiento prometían, porque es el requerimiento del mercado, el tener bayas grandes y uniformes”, pronostica el especialista sobre una herramienta que ya se ha usado y, si bien sus dosis y aplicaciones son menores que en las variedades tradicionales, se ha logrado mejorar la uniformidad de tamaño de las bayas.

 

AUXINAS Y SU IMPORTANCIA EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE FRUTO

El ácido indol-3-acético (AIA) fue descubierto en 1933, tratándose de un ácido de bajo peso molecular, implicado en el crecimiento y desarrollo de las plantas a través de su división, elongación y diferenciación celular. Además de AIA, hay otras auxinas con actividad biológica dentro de las plantas, pero son poco relevantes. Siete años más tarde se descubren otras sustancias con actividad auxínica, entre ellas el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), que tienen un efecto herbicida a altas concentraciones y que son más estables que el AIA, que pierde fácilmente su actividad, ya sea por oxidación o conjugaciones irreversibles.

Un artículo del Dr. Thomas Fichet, investigador de la Universidad de Chile, señalaba que, actualmente, las investigaciones científicas han demostrado que las auxinas están implicadas desde muy temprano en el desarrollo del fruto, e incluso en el crecimiento del tubo polínico. Larsson y colaboradores publicaron en 2013 que la parte femenina de la flor, el gineceo u ovario, antes de la fecundación por parte del tubo polínico del óvulo, presenta ya biosíntesis de auxinas, particularmente AIA, fundamentales para el desarrollo del gineceo y sus estructuras y, posteriormente, del embrión.

En los años 50 del siglo pasado, científicos demostraban que el AIA es fundamental para el desarrollo de la fresa y que esta hormona vegetal es producida por los aquenios (embriones) del fruto y que, si estos son eliminados, el fruto no crece y muere, comentaba el Dr. Fichet y añadía que, si los aquenios son reemplazados por aplicación de AIA, el fruto crece en forma partenocárpica (sin semillas). “Estos son los primeros antecedentes que señalan que las auxinas pueden inducir partenocarpia. Posteriormente, un gran número de trabajos científicos mencionan la capacidad de las auxinas y reguladores de crecimiento auxínico en favorecer la partenocarpia en frutos no solo en frutales, sino también en hortalizas como solanáceas y cucurbitáceas”, se menciona en el texto.

Su uso en frutales: Hoy en día hay varios tipos de auxinas de síntesis para su uso en frutales, que pueden inducir partenocarpia, generar raleo, engorde de fruto o alterar su forma. Así, por ejemplo, en palma aceitera se aplica ácido naftalenacético (NAA) o ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético propiónico (2,4,5-TP), al momento de preantesis y/o antesis, para inducir mayor número de frutos partenocárpicos, con el fin de obtener frutos con mayor contenido de pulpa.

El NAA se usa en pomáceas y olivos como raleador, ya que induce mayor abscisión de frutos al ser aplicado durante la caída de postcuaja. Si se aplica a inicio de esta caída, las concentraciones a utilizar deben ser pequeñas para no inducir un sobre-raleo, indicaba el Dr. Fichet, añadiendo que, a medida que va pasando la caída natural de postcuaja, el fruto va perdiendo sensibilidad a caer, por lo que las concentraciones a aplicar del fitorregulador deben ser mayores si se quiere lograr una determinada efectividad. En pomáceas, si estas aplicaciones se retrasan y dependiendo de las concentraciones utilizadas, se pueden generar frutos partenocárpicos, llamados ‘frutos pigmeos’.

Auxinas de engorde: Hay auxinas de síntesis, llamadas ‘auxinas de engorde’, que no inducen la producción de etileno, a las concentraciones utilizadas en frutales. La primera que se usó fue el 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético), ampliamente difundida entre los citricultores, pero también usada en paltos y manzanos, especies donde se usa para retener fruta. Sin embargo, 2,4-D ha perdido su registro como regulador de crecimiento y solo está autorizado como herbicida y en cultivo ‘in vitro’, aunque hay dos moléculas que sí están permitidas para su uso en frutales, en determinados mercados: Fenotiol y el ácido 2,4-diclorofenoxipropiónico (2,4-DP), que no inducen producción de etileno y también son ‘auxinas de engorde’.

Estas auxinas son recomendadas cuando los frutos tienen ya un cierto diámetro de tamaño, para ejercer su efecto como ‘engordadoras’. Investigaciones realizadas por el Dr. Fichet en diferentes especies frutales con aplicaciones de 2,4-DP, demostraron que esta auxina de síntesis provoca un traslape de la curva de calibre hacia frutos de mayor tamaño.

En cítricos: Las auxinas desplazan la curva de crecimiento hacia calibres un poco más grandes. El efecto ocurre durante los 7 a 10 días posteriores a la aplicación, por una mayor elongación celular. Se produce un aumento sustancial en el tamaño del fruto, pero después del periodo indicado, este retoma el ritmo de crecimiento normal. El resultado se traduce en diferencias del orden de 3 a 4 mm de diámetro. “No esperamos de las auxinas un efecto superior, sino que es parte de un conjunto de manejos”, aclara Julio Cornejo, y es enfático en señalar que dosis mayores a las recomendadas pueden provocar aborto y caída de fruta, debido al incremento de etileno que generan las auxinas de síntesis al ser aplicadas en ese momento.

La caída de frutos ha sido un problema recurrente en los últimos años en Chile, sobre todo frente a lluvias de otoño. Un factor predisponente son los suelos sellados, con alto contenido de arcilla y bajo espacio poroso. La saturación hídrica induce la producción de una gran cantidad de ácido carboxílico 1–amino–ciclo–propano (ACC), vinculado a la síntesis de etileno. El ACC sube y gatilla la absición de frutos. Para enfrentar esta situación se ocupa 2,4 D en dosis de 10 ppm; en naranjas se aplica en quiebre de color (inicio de la fase 3) y lo mismo en mandarinas como W. Murcott, pero eventualmente con una aplicación adicional a los 30 días.

EL USO DE CITOQUININAS EN FRUTALES

Se trata de hormonas vegetales que estimulan la división y diferenciación celular, regulando también el crecimiento y el desarrollo de las plantas.

En uva de mesa: Es una hormona que genera división celular, y la mayor oportunidad de división celular ocurre cuando se está formando el ovario, que va a generar la baya. “Entonces, se aumenta el potencial de generar más células, para luego expandirlas con un uso moderado de AG, pero con un mucho mejor potencial de guarda que, en cierta forma, previene las fisuras y los desgranes. El AG es un promotor de la juvenilidad, entonces retarda la acumulación de azúcares, se hace más difícil la toma de color. Pero en la medida que se aumenta el número de aplicaciones, crece la acumulación total de AG, afectando a todo el proceso”, explica el Dr. Pérez. Pero, al tener un programa más moderado de AG, sumándole citoquininas mucho antes de floración, ayuda a cosechar antes, si es que eso es interesante para el productor, pero también a tener una maduración más equilibrada.

En nogal: En la temporada 2017/18 la industria nogalera en Chile tuvo un problema de calibre serio, motivando al asesor Mario Machuca a iniciar ensayos con citoquininas, aplicadas antes y después de floración. “Estamos viendo si hay respuesta de calibre en nogal, como ocurre en cerezo, uva de mesa y otras especies. Ensayamos algunas alternativas a distintas dosis, pero habrá que esperar hasta después de la cosecha para contar con resultados objetivos de producción, calibre y calidad de la nuez. En la floración, las citoquininas sirven para ‘amarrar’ el fruto y dar un envión, que acelere la tasa de división celular y produzca un mayor número de células por fruto. Un fruto que tiene tres veces más células que el otro, por dar un ejemplo, a un crecimiento celular similar, obviamente va a ser de mayor calibre”, explica.

Su alto costo impide un uso masivo. Además de reducir el crecimiento vegetativo ocioso o crecimientos indeterminados (chupones), al disminuir el área foliar hay una mayor luminosidad al interior del árbol, lo que favorece la inducción de yemas para la siguiente temporada, lo que se traduce en un aumento en la fertilidad de sus estructuras productivas. Además, mejora la ventilación, lo cual disminuye la presencia de enfermedades y plagas. En opinión de Machuca estos productos sí prestan utilidad como sustituto de la poda.

USOS POTENCIALES DE REGULADORES DE CRECIMIENTO SEGÚN FENOLOGÍA DEL PALTO

Para el Dr. Retamales, uno de los aspectos clave en determinar el empleo entre Paclobutrazol y Uniconzole tiene que ver con la degradación más rápida del producto en los frutos. Porque a la larga no pueden usar libremente, ya que las curvas de degradación son muy importantes dependiendo del destino de la fruta, algo que afecta a la industrias chilena, peruana y colombiana de la plata, que se centran en hacer envíos a Europa, un mercado que ha impuesto estrictos requerimientos, tras comprobarse problemas de residuos en fruta que se había enviado a ese mercado desde otros destinos, por ejemplo, India.

Asimismo, hay trabajos con el uso de citoquininas (BA, CPPU) en crecimiento de frutos. Otros trabajos se han centrado en el uso ácido abscícico versus calcio en frutos. En paltas existen desórdenes fisiológicos, como pardeamiento difuso, que se presentan en poscosecha, que se han relacionado a deficiencias localizadas de Ca predeterminadas desde el huerto por condiciones de manejo. Y la poda juega un rol importante en este fenómeno porque se mueve el calcio a los brotes y no a los frutos. El Dr. Retamales sugería la aplicación de ABA y calcio, una práctica exitosa en tomate para evitar la pudrición apical. Además, señalaba que otra aplicación interesante podría ser la combinación de ABA con Uniconazole, porque, en teoría, el Uniconazole inhibe la degradación de ácido abscícico.

Uniconazole aplicado a través del riego: Es así que con la aplicación de 8 l/ha de Uniconazole (también probaron 2 y 4 l/ha), los chupones detuvieron su crecimiento y se comenzaron a inclinar y a bajar. Además de que dieron brotes laterales que se llenaron de flores. Con el tratamiento de 4 l/ha, en tanto, los brotes -luego de un año- también presentaban brotes laterales de gran floración. “Lo que no habíamos logrado nunca con los reguladores aplicados al follaje”, precisaba el asesor, Francisco Gardiazabal. Aplicando al suelo el mismo bioregulador, se consiguen importantes ventajas en los paltos cultivados en condiciones salinas.

Asimismo, se demostró que, aplicando el regulador, en algunas zonas los árboles presentaban una menor salinidad y las producciones eran mayores. En otro ensayo, realizado en María Pinto (Región Metropolitana, Chile), en un suelo Franco Arenoso, con un portainjerto Mexícola de semilla, con agua de riego de conductividad eléctrica de 0,8 dS/cm y 83 ppm de Cl-, se logró bajar desde 1.07 a 0.68 el contenido de cloruros. Es decir, que el bioregulador presentó un efecto importante en el control de la salinidad. 

Reguladores en huertos de palto súper intensivos: El propio Gardiazabal quizo conocer qué pasaba con los calibres de las frutas cuando se trabaja con plantaciones de tan alta densidad (6,400 plantas/ha). En el testigo, el 75,8% tenía calibres igual o mayores a 50, mientras que el tratamiento 1 tenía un 79,4%, seguido del tratamiento 3 con un 77,3% y el tratamiento 2 con un 74,9%. “A pesar de que se puede duplicar la producción, cuando se usan bioreguladores de crecimiento al suelo no baja el calibre de la fruta. Y eso es porque en las ramillas los internudos se acortan, pero la cantidad de follaje que tiene el árbol es igual e incluso puede ser mayor”, sostenía el especialista.

BRASINOESTEROIDES, LA NUEVA HORMONA

Descubiertos en los años 60, se ha demorado bastante tiempo en la caracterización de los efectos de los brasinoesteroides, ya que están en concentraciones ajas en los vegetales.. “De hecho, las aplicaciones exógenas son de muy baja concentración, comparado, por ejemplo, con el AG”, precisaba el Dr. Pérez. Lo que sí se ha descubierto es que participan en muchos procesos del desarrollo de varias especies vegetales, por ejemplo, en la formación y germinación de semillas, formación de raíces y desarrollo de fruto en varias especies.

Un equipo de investigadores australianos descubría en 2006 los efectos en la maduración de las bayas, en uva vinífera. “También se ha demostrado que son importantes para la formación del fruto”, afirmaba el experto. Los brasinoesteroides se emplean en concentraciones muy bajas e interactúan con otras hormonas, y fuera de participar en los procesos ya descritos, también se ha comprobado un efecto anti estrés (abiótico y biótico). “En algunos casos se ha reportado que mejoran la respuesta al ataque de patógenos o plagas e incluso sirven para recuperar plantas ante procesos de intoxicación con herbicidas”, precisaba el Dr. Pérez.