Los agrónomos suelen afirmar que al menos 52 factores participan en el aumento del rendimiento y calidad de un cultivo.  Se dice que la nutrición de la planta es solo uno de estos factores. Y en la nutrición de ésta, no solo la disponibilidad de uno de los 14 elementos principales juega un papel clave, sino también la interacción entre ellos, con el suelo, etc.  Entonces, ¿por qué poner tanta energía, investigación, tiempo y dinero, por ejemplo, en el molibdeno cuando se piensa que esto podría estar resolviendo sólo una pequeña fracción de los problemas?  La respuesta es muy simple: ciertos cultivos, sin la adición de molibdeno (10gr/ha), simplemente no crecen adecuadamente.

CARENCIA DE ZINC: LA MÁS GENERALIZADA

En los últimos años ha habido un creciente interés por la aplicación de fertilizantes que contengan zinc debido a problemas bien documentados relacionados con la deficiencia de este mineral en la producción agrícola y en la salud humana. Hay una creencia generalizada de que la deficiencia de zinc es probablemente la carencia de micronutrientes más frecuente en suelos agrícolas. Existen varios informes publicados que indican que al menos 30% de los suelos agrícolas del mundo contienen bajos niveles de zinc disponible para las plantas. Los suelos con plantas muy bajas en zinc disponible (químicamente soluble) comúnmente se asocian con pH alto (>7), contenido de CaCO3 y bajos niveles de materia orgánica y humedad del suelo. El zinc tiene funciones especiales en las plantas como: i) integridad estructural y funcional de las membranas biológicas, ii) desintoxicación de los radicales libres de oxígeno altamente tóxicos, iii) función y biosíntesis de proteínas, iv) expresión y regulación génica, v) mantenimiento de la estabilidad estructural y actividad de más de 300 enzimas y vi) polinización y vitalidad del polen. Se estima que alrededor del 10% de las proteínas en los sistemas biológicos necesitan zinc, lo que indica una función especial del zinc en la biología. El número estimado de proteínas dependientes del zinc es 2800. No existen otros micronutrientes en los sistemas biológicos que las proteínas necesiten tanto. A continuación, se resumen algunas de las funciones esenciales del zinc en las plantas.

Una nutrición adecuada de zinc proporciona una protección contra el exceso de intensidad lumínica (daño fototóxico) en las plantas. Las plantas en condiciones de campo con largos días de sol y alta exposición a la luz rápidamente desarrollan clorosis o blanqueamiento cuando sufren de bajo contenido de zinc. Se ha reportado que las plantas con deficiencia de zinc no son capaces de utilizar efectivamente la energía lumínica absorbida en la fotosíntesis, debido a que la fotosíntesis está inhibida por la deficiencia de zinc. Cuando la energía de la luz absorbida no se utiliza en la fotosíntesis, una cantidad excesiva de energía lumínica se acumula en los cloroplastos deficientes de zinc, lo que induce la fotogeneración de radicales libres de oxígeno altamente tóxicos activando el oxígeno molecular. Los radicales libres de oxígeno causan un rápido desarrollo de clorosis y necrosis foliar por oxidación de clorofila y lípidos. Las superóxido dismutasas (SOD) son enzimas que existen en todos los organismos aeróbicos y que se requieren para la desintoxicación de los radicales superóxidos altamente tóxicos (O^2-) que generalmente se producen en condiciones de estrés y son responsables del daño celular inducido por el estrés y el envejecimiento. Esta enzima existe en diferentes formas de isoenzimas dependiendo de su componente metálico. Una de las formas importantes de la enzima superóxido dismutasa contiene tanto zinc como cobre y se llama CuZn-SOD, que también contribuye significativamente a la desintoxicación de los radicales libres de oxígeno. También, debido a la baja actividad de las plantas de CuZn-SOD en condiciones de bajo zinc son muy susceptibles a la alta intensidad de luz o radiación.

Asimismo, la deficiencia de zinc hace que las plantas sean muy sensibles a las infecciones patógenas.  Una razón importante de por qué las plantas deficientes en zinc son susceptibles a patógenos está estrechamente relacionada con la excesiva exudación de compuestos de las células que contienen carbono. El zinc (como el calcio) es necesario porque:  proporciona estabilidad a las membranas celulares; controla la permeabilidad de las membranas de las células radiculares ya que afecta la estabilidad estructural de las membranas. Cuando las plantas son deficientes en zinc, se pierde la estabilidad de las membranas y éstas presentan una gran permeabilidad. Una gran cantidad de compuestos que contienen carbono (por ejemplo, azúcares y aminoácidos) se exudan y se liberan desde las raíces al suelo. Estos exudados liberados de raíces deficientes en zinc son sustrato de alimentación y una importante fuente de carbono para los patógenos. Consecuentemente, la infección de las células de la raíz por patógenos es promovida en plantas con bajo suministro de zinc.

El ácido indolacético (auxina) es una hormona vegetal necesaria para el crecimiento y elongación celular. La elongación del tallo, la formación del cogollo y la expansión de la hoja están bajo la influencia de la auxina. Los resultados publicados muestran que el zinc tiene efectos positivos sobre la concentración de la auxina. El zinc interviene en la biosíntesis de la auxina y también proporciona protección contra la degradación oxidativa causada por los radicales libres. El retraso del crecimiento de la planta y el retraso en el crecimiento de las hojas (es decir, la formación de hojas pequeñas) son consecuencia típica de la deficiencia de zinc, y probablemente atribuible a las bajas cantidades de auxina en plantas con deficiencia de zinc.

Los granos de polen tienen una demanda muy alta de zinc y contienen hasta 150 mg de Zn kg-1, que es muy superior a las cantidades de zinc que suelen existir en las hojas sanas (alrededor de 30 mg de Zn kg-1).  Estos resultados indican una función particular del zinc en el proceso de polinización.  De común acuerdo, en la mayoría de los casosla deficiencia de zinc tiene un efecto mucho mayor en el rendimiento del grano que en el crecimiento vegetativo. Las plantas pueden tener deficiencia de zinc sin mostrar síntomas obvios de esta deficiencia en las hojas, una situación que se describe como deficiencia oculta de zinc. El rendimiento de la planta podría reducirse hasta en un 15 a 20% por deficiencia de zinc sin que aparezcan síntomas visibles de la deficiencia de este mineral.

Debido a que el zinc tiene una pobre movilidad en el floema, las hojas jóvenes generalmente contienen concentraciones más bajas de Zn por lo que muestran deficiencia de este mineral. Los síntomas de deficiencia de zinc aparecen en hojas más jóvenes y/o de mediana edad (principalmente como clorosis intravenosa) y causan reducciones en el tamaño de la hoja y elongación del tallo. En el caso de los cereales, las rayas blanquecinas, las manchas necróticas/marrones y las manchas rojizas son síntomas comunes de la deficiencia de Zn en las hojas de maíz, trigo y arroz, respectivamente.  Las hojas deficientes en zinc con síntomas visibles generalmente contienen concentraciones de este mineral por debajo de 15-20ppm. Diversos fertilizantes de Zn están disponibles en el mercado y se utilizan en la agricultura práctica para corregir la deficiencia de este mineral, entre ellos ZnSO₄ y los fertilizantes de zinc quelatados. En la pulverización foliar de fertilizantes de zinc se debe prestar especial atención a la solubilidad en agua de los fertilizantes pulverizados.

La interacción del fósforo y el zinc es uno de los problemas clásicos de interacción de nutrientes en el suelo. La aplicación de fósforo en altas tasas suele reducir la absorción de zinc en la raíz y las concentraciones de zinc en la hoja, y dependiendo de las condiciones del suelo se desarrollan síntomas de deficiencia de este mineral. Recientemente se ha demostrado que una de las principales razones de la deficiencia de zinc inducida por el fósforo está relacionada con la baja actividad de las micorrizas en los suelos (Ova et al., 2015, Plant Soil, 393:147-162). Se sabe que las micorrizas pueden ser responsables de hasta el 50 % de la absorción total de Zn en las plantas cultivadas. La actividad de las micorrizas en los suelos es muy sensible a las aplicaciones con alto contenido de fósforo (como la sensibilidad del rizobio a las aplicaciones con alto contenido de nitrógeno). De hecho, las aplicaciones con alto contenido de fósforo eliminan la absorción de zinc dependiente de la micorriza por las raíces. Cuando los suelos tienen suficiente cantidad de zinc o fertilizantes NPK que contienen zinc, las aplicaciones con alto contenido de fósforo pueden no aumentar el riesgo de deficiencia de zinc en las plantas.

BORO: EL SEGUNDO MAYOR PROBLEMA

La deficiencia de boro se presenta principalmente en suelos arenosos ácidos con baja materia orgánica. Los suelos con una alta proporción de materia orgánica son generalmente ricos en boro, y éste es fuertemente absorbido por minerales arcillosos en suelos de pH alto.  En la mayoría de las plantas de cultivo, el boro no puede ser transportado fácilmente dentro de las plantas debido a su escasa movilidad en el floema. Para tales cultivos, el boro soluble debe estar siempre disponible en el medio de crecimiento para la absorción radicular y el transporte de brotes, particularmente durante la etapa de desarrollo reproductivo. Por lo tanto, los fertilizantes de boro lentamente solubles pueden ser de gran importancia para un suministro continuo de boro a las raíces de las plantas. Además, el boro es soluble en suelos y sometido a lixiviación, especialmente en suelos arenosos con bajo contenido de materia orgánica. Una proporción importante del boro del suelo existe en la materia orgánica.Por lo tanto, los suelos con alto contenido de arena y bajo contenido de materia orgánica representan un alto riesgo de deficiencia de boro.Cuando las plantas están expuestas a un bajo suministro de boro, numerosas funciones y procesos fisiológicos se ven afectados. En condiciones de bajo suministro de boro, la formación de la pared celular y su funcionamiento se ven rápidamente afectados, lo que conduce a un crecimiento y desarrollo deficientes, especialmente el crecimiento de las raíces. Se sabe que cuando las plantas se transfieren a un medio libre de boro, el crecimiento de la raíz se detiene en pocas horas. Hasta el 90 % del boro vegetal se localiza en las paredes celulares con funciones específicas.

Muchos procesos fisiológicos clave requieren un suministro adecuado de boro para mantener un buen crecimiento. Las principales funciones fisiológicas y morfológicas del boro en las plantas son: i) formación y funcionamiento de la pared celular, ii) mantenimiento de la integridad estructural y funcional de las membranas biológicas, iii) translocación de los carbohidratos a las partes en desarrollo de las plantas y iv) polinización. El boro es un componente esencial de las paredes celulares. El alargamiento de la raíz y del tubo de polen son altamente sensibles al bajo suministro de boro y se inhiben rápidamente cuando el boro es deficiente. Estas reducciones tan rápidas del crecimiento al haber bajo suministro de B probablemente estén relacionadas con deficiencias estructurales en la formación de la pared celular. El fracaso de las flores para establecer semillas es un problema por deficiencia de boro ya documentado. Los informes publicados muestran que se requiere un suministro de B adecuado para garantizar la fijación efectiva del nitrógeno y su nodulación en las leguminosas y también para el transporte de azúcar dentro de las plantas.

También se requiere una nutrición adecuada con boro para una mejor absorción de la raíz de potasio (y fósforo). Al mantener el funcionamiento adecuado (a través de la actividad de la ATPasa) y la estabilidad estructural de las membranas celulares radiculares, el boro tiene un impacto positivo en la absorción de potasio por parte de las raíces. En experimentos a corto plazo se ha demostrado que el bajo suministro de boro reduce significativamente la absorción de potasio por parte de las raíces (se ha demostrado mediante el uso de rubidio) y la reducción en la absorción de raíz de potasio fue rápidamente restaurada en una hora cuando las plantas fueron tratadas con boro.  Estos resultados indican que la nutrición adecuada del boro es de gran importancia para una mejor respuesta de las plantas a las aplicaciones de fertilizantes potásicos.

Los factores ambientales que reducen la capacidad de transpiración de las plantas, tales como la alta humedad del aire (especialmente en invernaderos mal evaporados) tienen un efecto adverso en el transporte de xilemas y, por lo tanto, en la absorción radicular y el transporte del boro de raíz a raíz, especialmente en las zonas meristemáticas de crecimiento activo de las plantas. Los atomizadores foliares pueden ser útiles para evitar la deficiencia de boro en las puntas de brotes y hojas más jóvenes, pero el nuevo crecimiento que ocurre después de aplicar los atomizadores foliares de boro puede necesitar tratamientos adicionales de este mineral debido al muy pobre transporte de éste en las plantas. Por lo tanto, aplicar fertilizantes de boro de lenta liberación en el suelo podría ser una buena estrategia para evitar aplicaciones foliares repetitivas de este mineral que eviten las malas condiciones de crecimiento cuando hay riesgo de deficiencia de boro.

Las concentraciones de boro típicamente adecuadas en las hojas oscilan entre 25 y 75 mg kg-1 en hojas secas de muchas plantas con alto contenido de boro (normalmente la mayoría de las dicotiledóneas). En el caso de los cereales (por ejemplo, trigo, maíz y cebada), 5 a 20mg B kg-1 en hoja seca sería suficiente. La toxicidad por boro puede ocurrir cuando la concentración foliar de boro excede 250 ppm. En el caso de algunos cereales como el trigo y la cebada, las concentraciones de boro en las hojas superiores a 50 ppm pueden ser tóxicas.

Como se ha indicado, la mayoría de las plantas de cultivo no son capaces de translocar el boro de las hojas viejas a los tejidos más jóvenes. El transporte de boro en la mayoría de las plantas se realiza principalmente a través del xilema. Los tejidos más jóvenes, las puntas de brotes y los frutos tienen una capacidad de transpiración muy baja y, por lo tanto, un transporte de xilemas muy pobre a esos tejidos. Por lo tanto, los síntomas de deficiencia de boro se desarrollan primero en los puntos de crecimiento y en las hojas más jóvenes.  La inhibición del alargamiento de la raíz, el fracaso de las flores para fijar las semillas y el aborto del fruto son reacciones comunes de las plantas a la deficiencia de boro. Es importante destacar que, en las plantas sometidas a un proceso de polinización con bajo contenido de boro, el establecimiento de semillas podría ser severamente inhibido sin que aparezcan síntomas visibles de deficiencia de boro en las hojas. La deficiencia de este mineral también produce agrietamiento de la fruta en los cultivos frutales. En algunas especies de plantas, como la manzana, la pera, el olivo y el apio, se sabe que el boro se transporta a través del floema. Al igual que las plantas deficientes en zinc, las plantas con bajo contenido de boro son muy susceptibles a la alta intensidad lumínica.

Existe una amplia gama de tasas de aplicación de boro a las plantas de cultivo, que van desde 0,5 a 4 kg de boro por ha-1.  Una aplicación en el suelo de 0,5 a 1 kg de boro por hectárea es la dosis de boro más comúnmente recomendada para los cereales. En el caso de muchas especies dicotiledóneas (especialmente en cultivos de alto contenido de boro, como la canola, el girasol, la alfalfa y la remolacha azucarera), las tasas de aplicación de boro podrían ser de unos 3 a 4 kg B por ha-1. El tetraborato de sodio (Na2B₄O₇.5H₂O), bórax (Na2B₄ O₇.10H₂O), pentaborato sódico (Na2B10O₁₆.10H₂O) y ácido bórico son los fertilizantes de B más utilizados. Colemanita (u otros recursos de boro de baja solubilidad) añadidos a los fertilizantes NPK representa una buena fuente de boro para suelos ácidos.

FIERRO:  TAMBIÉN EN CULTIVOS DE GRAN SUPERFICIE

Tal como se ha indicado anteriormente, los suelos de pH alto con altas cantidades de carbonato de calcio (CaC0₃) son suelos típicos con deficiencia de fierro, que están muy extendidos en regiones semiáridas y áridas. Cuando se desarrolla clorosis por deficiencia de fierro en las plantas, se produce una amplia gama de deficiencias a nivel celular, particularmente en los cloroplastos. El fierro tiene importantes funciones fisiológicas y bioquímicas en las plantas al participar en la biosíntesis de la clorofila y la hormona del etileno, y contribuir en gran medida al transporte fotosintético de electrones y la fotosíntesis. El fierro es conocido como un elemento del cloroplasto. Hasta el 90% del fierro de la hoja se localiza en cloroplastos con funciones importantes. Una reacción típica de las plantas al bajo aporte de fierro es el desarrollo de clorosis foliar en hojas más jóvenes que refleja una gran reducción de la concentración de clorofila. La cantidad de ácido aminolevulínico que participa directamente en la biosíntesis de la clorofila se ve afectada negativamente cuando las plantas crecen en condiciones de bajo contenido de fierro.

Uno de los compuestos clave que afecta al transporte de electrones fotosintéticos en cloroplastos entre el fotosistema II y el sistema fotosistema I es el citocromo, que es una hemoproteína que contiene gran cantidad de fierro. Por lo tanto, la cantidad de citocromos se reduce significativamente si las plantas tienen deficiencia de fierro. Consecuentemente, la capacidad fotosintética de las plantas se reduce. El bien conocido descenso de la fotosíntesis en plantas con deficiencia de fierro se atribuye generalmente a bajas cantidades de clorofila y citocromos. También se requiere fierro para la actividad del fotosistema I. Una buena nutrición de fierro también es necesaria para una mejor actividad de la nitrato reductasa. Al afectar la actividad de la nitrato reductasa (una de las enzimas clave en la asimilación del nitrógeno), el estado nutricional del fierro de las plantas puede afectar tanto la eficiencia del uso de nitrógeno de las plantas como la biosíntesis proteica.

La enzima SOD (superóxido dismutasa) que contiene fierro (FeSOD) es una de las enzimas SOD esenciales localizadas en el cloroplasto y contribuye a la protección de las proteínas y lípidos del cloroplasto contra el ataque oxidativo de los radicales superóxidos. La enzima catalasa es una enzima antioxidante adicional contra el daño de los radicales libres en las plantas, y esta enzima también es dependiente del fierro para su correcto funcionamiento. La catalasa destruye al H₂O₂ (peróxido de hidrógeno) y previene la generación de radicales hidroxilo (OH) de H₂O₂.  El radical hidroxilo es conocido como el oxidante más potente en los sistemas biológicos. Estos resultados indican que las plantas con bajo suministro de fierro pueden ser susceptibles a factores de estrés ambiental debido a mecanismos de defensa antioxidantes bajos. Por lo general, el fierro se encuentra en hojas con suficiente fierro en el rango de 50 a 150mg Fe kg-1. Varios fertilizantes foliares de fierro están disponibles para corregir la clorosis foliar, incluyendo fertilizantes quelatados de fierro o fertilizantes inorgánicos de este mineral. Es importante resaltar que el fierro no es suficientemente móvil y, por lo tanto, en la mayoría de los casos, cuando el fierro se pulveriza, la regeneración del verde (corrección de la clorosis foliar) se produce sólo en las hojas que son tratadas directamente con fierro.  El nuevo crecimiento que ocurre después de los aerosoles foliares de fierro aún puede mostrar problemas de clorosis.  Por lo tanto, podrían necesitarse repetidas aplicaciones foliares de este mineral para lograr un control efectivo de la clorosis en plantas cultivadas bajo una severa deficiencia de fierro. En el caso de aplicaciones en suelos, especialmente en suelos con pH alto, se recomienda la aplicación de quelatos de fierro estables.

DEFICIENCIA DE MANGANESO: MENOS CONOCIDA, PERO MUY EXTENDIDA

Los suelos con un pH alto,los suelos arenosos, y los suelos tropicales fuertemente erosionados son candidatos comunes para tener de carencia de manganeso. Condiciones frías y húmedas inducen a que se exprese la deficiencia de manganeso en las plantas. El manganeso desempeña un papel clave en muchos procesos fisiológicos de los vegetales, especialmente en la fotosíntesis.  Es muy difícil realizar el proceso de fotólisis (dividir el agua en cloroplastos) cuando el suministro de manganeso es bajo.  La fotólisis proporciona electrones para la reducción de CO₂ en los azúcares, y este proceso es mantenido por un sistema enzimático de oxidación de agua del fotosistema II que tiene un requisito absoluto de manganeso.  Por lo tanto, no es sorprendente por qué la deficiencia de manganeso reduce marcadamente la fotosíntesis.

El manganeso activa a más de 35 enzimas. Algunas de estas enzimas dependientes del manganeso están implicadas en la producción de diversos aminoácidos aromáticos y metabolitos secundarios como la lignina y las fitoalexinas. Se sabe que las fitoalexinas desempeñan un papel clave en la defensa de las plantas contra las infecciones patógenas. La lignina es un componente estructural de las paredes celulares vegetales necesario para la estabilidad y resistencia mecánica de estas paredes. Por lo tanto, al afectar el proceso de lignificación de las paredes celulares, una nutrición adecuada de manganeso proporciona una mejor resistencia estructural (por ejemplo, barrera física) de las plantas contra la infección patógena. El deterioro de la biosíntesis de lignina en plantas con deficiencia de manganeso causa un mayor ataque/penetración patógena. Las aplicaciones de manganeso contribuyen a la resistencia de las plantas contra diversas enfermedades radiculares y foliares. Por ejemplo, la conocida pudrición radicular causada por los hongos Gaeumannomyces graminis en los cereales es estimulada por el estrés que produce la falta de manganeso.

El manganeso también juega un papel importante en la tolerancia de los cultivos al estrés oxidativo. Como se indicó anteriormente, casi todos los factores de estrés ambiental producen radicales tóxicos libres de oxígeno, incluyendo los radicales superóxidos. Las plantas utilizan manganeso que contiene la enzima superóxido dismutasa (SOD) contra el radical superóxido. La enzima MnSOD se localiza principalmente en las mitocondrias y es utilizada por las plantas contra el ataque de los radicales libres en las mitocondrias, especialmente bajo condiciones de estrés.

En general, las concentraciones preocupantes de deficiencia de manganeso están por debajo de 20 mg de Mn kg-1 de peso seco en hojas jóvenes completamente expandidas. El manganeso tiene una movilidad en el floema intermedio de las plantas. Por lo tanto, los síntomas foliares de deficiencia de manganeso se desarrollan primero en hojas jóvenes o de mediana edad. En el caso de las dicotiledóneas, la deficiencia de manganeso causa primero hojas de color pálido moteado y luego la aparición de clorosis intravenosa. Bajo una severa deficiencia de manganeso también se expresan manchas parduscas. En el mercado hay disponibles varias formas de fertilizantes de manganeso, tanto en formas inorgánicas como quelatadas. MnSO₄ es uno de los fertilizantes de manganeso más utilizados para corregir la deficiencia de manganeso en las plantas.

COBRE: NO SOLO EN CEREALES

La carencia de cobre es frecuente en suelos de pH alto y arenosos, pero también en suelos con una gran cantidad de materia orgánica. El cobre está fuertemente ligado a minerales arcillosos y óxidos de metales que reducen su disponibilidad para las raíces de las plantas. El cobre también está fuertemente ligado a la materia orgánica del suelo. La deficiencia de cobre es muy típica en suelos de alta materia orgánica. Hay informes indicadores de que los suelos con contenidos de materia orgánica mayores al 8% tienen un riesgo muy alto de que las plantas provoquen carencias de cobre. También se sabe que las altas aplicaciones de fertilizantes nitrogenados o la alta concentración tisular de nitrógeno en las plantas pueden inducir la deficiencia de cobre debido a la complejidad o inmovilización del cobre con aminoácidos y/o proteínas en los tejidos. La movilidad del cobre en las plantas, por ejemplo, de edad avanzada a tejidos más jóvenes, se ve afectada por el secuestro del cobre con aminoácidos.

 

Normalmente, el cobre tiene una movilidad muy pobre en el floema y las aplicaciones de alto contenido de nitrógeno pueden perjudicar aún más la movilidad del cobre en las plantas. Los primeros síntomas visibles de deficiencia de cobre se desarrollan en las puntas de brotes y hojas más jóvenes. Por lo tanto, la muerte regresiva o necrosis de la punta de hojas jóvenes a menudo se desarrolla en plantas con deficiencia de cobre.  El cobre tiene diferentes roles estructurales y funcionales en las plantas y participa de la actividad de varias enzimas como la superóxido dismutasa (SOD). Como se mencionó anteriormente, la enzima SOD (CuZnSOD) que contiene cobre y zinc tiene un papel protector de las plantas en condiciones de estrés por la desintoxicación de los radicales superóxidos tóxicos. Los radicales libres se producen en grandes cantidades bajo condiciones de estrés en las plantas y, por lo tanto, se requiere una buena nutrición con micronutrientes para minimizar el ataque de los radicales libres a los sistemas celulares bajo estrés.

El cobre también es necesario para los procesos de fotosíntesis al afectar el transporte de electrones fotosintéticos. La plastocianina es una proteína que contiene cobre y mantiene la transferencia de electrones entre el citocromo y el fotosistema I. El 50% del cobre existente en las plantas se encuentra en los cloroplastos y ligado a la plastocianina. La disminución de la transferencia de electrones fotosintéticos y, por ende, la reducción de la fotosíntesis está bien asociadas con grandes mermasde la concentración de plastocianina en las hojas.

Existen otras enzimas dependientes del cobre que afectan la biosíntesis de la lignina como la ascorbato oxidasa y la diamino oxidasa. Por lo tanto, la cantidad de lignina se reduce cuando las plantas tienen deficiencia de cobre. El efecto negativo de la deficiencia de cobre sobre la lignina tiene varias consecuencias perjudiciales.  La lignina es un material de pared celular importante y necesario para la estabilidad de las paredes celulares. Esta proporciona una importante resistencia mecánica a las paredes celulares y actúa como barrera física contra la infección patógena. La pudrición radicular y la enfermedad del grano del cornezuelo son dos enfermedades fúngicas bien conocidas en los cereales que son inducidas por la deficiencia de cobre en las plantas, probablemente debido a la penetración más fácil del hongo en el tejido como consecuencia de la baja lignina. La baja cantidad de lignina también hace que las plantas sean susceptibles de hospedaje. Este problema se presenta a menudo en plantas con deficiencia de cobre y se manifiesta cuando las plantas reciben altas cantidades de fertilizantes nitrogenados.

Las concentraciones de cobre adecuadas más comunes encontradas en las hojas oscilan entre 5 y 25 mg kg-1. CuSO4 es uno de los fertilizantes de cobre comunes utilizados para corregir la deficiencia de este mineral en las plantas.

MOLIBDENO: UNA HISTORIA DIFERENTE

A diferencia de otros micronutrientes mencionados en este artículo, la solubilidad y absorción del molibdeno en la raíz aumenta si el pH del suelo aumenta. La deficiencia de molibdeno es muy común en suelos ácidos, principalmente debido a la adsorción de molibdeno a minerales arcillosos y a los óxidos de fierro o aluminio en suelos. Se sabe que la solubilidad del molibdato en los suelos aumenta unas 100 veces por cada unidad de aumento del pH del suelo.

Cuando la deficiencia de molibdeno se desarrolla en las plantas, la actividad de varias enzimas se ve afectada negativamente. Entre esas enzimas, hay 2 que tienen un papel específico en las plantas: la nitrogenasa y la reductasa de nitratos, que son enzimas altamente dependientes del molibdeno. Las plantas fijadoras de nitrógeno necesitan una cantidad adecuada de molibdeno para la fijación del nitrógeno atmosférico. La demanda de leguminosas por molibdeno es generalmente mucho más alta que en otros cultivos. Se conoce de grandes incrementos en el rendimiento del grano de las plantas de soya después de tratamientos con semillas de molibdeno. La enzima nitrato reductasa es una de las enzimas clave involucradas en la asimilación del nitrógeno y la actividad de esta enzima también se ve afectada negativamente en plantas con bajo contenido de molibdeno. Por ejemplo, la acumulación de nitrato en las hojas aumenta en las plantas deficientes de molibdeno como consecuencia de la baja actividad de lanitrato reductasa. La acumulación de nitratos no es deseable debido a problemas de salud que genera, especialmente en el caso de las hortalizas de hoja verde y también debido a la disminución de la eficiencia en el uso del nitrógeno. El molibdeno también tiene efectos positivos en la viabilidad del polen y la capacidad de producción de polen de las plantas.

Dado que la necesidad de molibdeno de parte de las plantas es muy baja, el tratamiento de semillas de molibdeno es una práctica agronómica muy común para proveer este mineral a las plantas. Debido a que el molibdeno es un elemento móvil en el floema, sus síntomas de deficiencia pueden ocurrir en todas las hojas. Las plantas podrían tener deficiencia de molibdeno si la concentración foliar de molibdeno está por debajo de 0.3 a 0.5mg kg-1.