*Departamento de Ciencias Hortícolas, Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias, Universidad de Florida, PO Box 110690, Gainesville, FL, EE. UU. Correo electrónico: g.nunez@ufl.edu

Los frutos de arándano siguen un patrón de crecimiento doble sigmoide y los cambios de color de la epidermis marcan el inicio de la maduración.

Tradicionalmente, los frutos se clasifican como climatéricos o no climatéricos en función de las tasas de respiración y la producción de etileno. Sin embargo, los genotipos de arándanos muestran una variabilidad significativa en estos rasgos. Algunos genotipos presentan altas tasas de respiración durante la transición del color de la fruta, pero los máximos de producción de etileno varían o pueden estar ausentes. La diversidad entre los genotipos de arándanos y las diferencias en las metodologías de investigación contribuyen a las inconsistencias en los datos reportados. Por lo tanto, una clasificación unificada de la maduración de los arándanos sigue siendo prematura.

No obstante, se dispone de prácticas agronómicas y redes de genes relacionados con la maduración que permiten realizar estudios futuros. Esta revisión también explora las implicaciones de estos hallazgos para los agricultores y los consumidores.

Cambios bioquímicos, metabólicos y moleculares

Los arándanos (Vaccinium spp. sección Cyanococcus) son una fruta muy popular debido a los beneficios para la salud asociados al consumo de sus antocianinas. Las antocianinas son flavonoides visibles en la piel de los arándanos que les confieren sus característicos colores rojo y azul, y sirven como indicadores de la madurez de la fruta.

El proceso de maduración afecta a la firmeza de la fruta, la concentración de sólidos solubles, la acidez titulable y el perfil de compuestos volátiles. Por esto, cosechar las frutas en su punto óptimo de maduración es esencial para satisfacer las expectativas de los consumidores en cuanto a calidad, sabor y posibles beneficios para la salud.

La maduración de la fruta es un mecanismo complejo que implica cambios bioquímicos, metabólicos y moleculares que afectan al aspecto de la fruta, por ejemplo, color, y a sus atributos organolépticos, por ejemplo, textura, sabor y aroma.

Los cambios bioquímicos incluyen el catabolismo de la clorofila, la síntesis de carotenoides y/o flavonoides, el desmontaje de la pared celular, la acumulación de azúcares y compuestos orgánicos volátiles, y la disminución de los ácidos orgánicos. Los cambios metabólicos incluyen aumentos en las tasas de respiración de la fruta, el metabolismo de las fitohormonas y cambios en el metabolismo del almidón y los ácidos orgánicos.

Estos cambios están regulados por complejas redes genéticas, por ejemplo, la regulación génica específica de la maduración, y patrones de acumulación de proteínas. Aunque estos mecanismos se han estudiado en diferentes genotipos y especies de arándanos, la variabilidad de los resultados limita la comprensión global de la maduración de los arándanos. Esta revisión tiene por objeto sintetizar las pruebas disponibles y presentar un marco unificado para futuros estudios centrados en la maduración de los arándanos.

Mecanismo de maduración de la fruta

La maduración de la fruta se clasifica tradicionalmente en función de la presencia, climatérica, o ausencia, no climatérica, de un pico de respiración celular acompañado de un aumento previo, simultáneo o posterior de la biosíntesis de etileno. El etileno es la principal hormona reguladora durante la maduración climatérica.

El precursor de la síntesis de etileno es el ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico, ACC. El ACC es sintetizado por la ACC sintasa, ACS, que es la enzima limitante de la velocidad en este proceso. Posteriormente, el ACC se transforma en etileno mediante la ACC oxidasa, ACO.

La ACS y la ACO están reguladas por dos sistemas distintos que controlan la producción de etileno. En el sistema 1, la actividad de la ACS suele estar autoinhibida: la concentración de etileno en el tejido inhibe la síntesis adicional de ACC.

Factores ambientales y endógenos como los daños por heridas, la sequía, las inundaciones, las auxinas, entre otros, pueden activar la ACS para la producción de etileno durante el crecimiento y desarrollo normales. Por el contrario, el sistema 2 implica la producción autocatalítica de etileno: la concentración de etileno en el tejido promueve la actividad adicional de ACS y ACO.

El sistema 2 interviene en la maduración climatérica, la senescencia de los órganos o en respuesta a aplicaciones de etileno exógeno. En este sistema, el aumento de los niveles de etileno afecta a las características físicas y químicas de los frutos climatéricos.

Se ha planteado la hipótesis de que la maduración no climatérica es independiente del etileno y se caracteriza principalmente por una disminución gradual de la respiración a medida que avanza la maduración. Sin embargo, estudios recientes han destacado el papel de la biosíntesis y la vía de señalización del etileno en los frutos no climatéricos.

Por ejemplo, se han descrito trazas de etileno endógeno al inicio de la maduración de frutos no climatéricos como la uva (Vitis vinifera L.). Se cree que este etileno desempeña un papel fundamental en el aumento del tamaño de los frutos, la reducción de su acidez y la inducción de la acumulación de ácido abscísico, ABA, y antocianinas.

El proceso de maduración climatérica se ha estudiado a fondo en el tomate (Solanum lycopersicum) y la manzana (Malus domestica), mientras que el proceso de maduración no climatérica se ha descrito principalmente en la fresa (Fragaria × ananassa) y la uva.

Aunque la fresa es un producto de importancia mundial, la extrapolación de este modelo a otras especies frutales no climatéricas tiene limitaciones debido a las diferencias morfológicas. Por otro lado, la uva podría ser un modelo más adecuado para la comparación con el arándano.

Las uvas y los arándanos presentan una curva de crecimiento sigmoidea doble y experimentan transiciones de color que marcan distintas etapas de maduración. Sin embargo, se observan diferencias significativas en los patrones temporales de producción de etileno y tasas de respiración entre estos cultivos. Estas diferencias dificultan la aplicación directa de los modelos de maduración de la uva de mesa al arándano y ponen de relieve la necesidad de realizar investigaciones específicas para cada cultivo.

Bibliografía de la maduración del arándano

A lo largo del último siglo se han publicado numerosos estudios centrados en la maduración de los arándanos. Una búsqueda bibliográfica en Web of Science de Clarivate utilizando las palabras clave “arándano” y “maduración” en los campos tema y título del artículo, respectivamente, arrojó 85 artículos de investigación primaria.

El estudio más antiguo se realizó en 1929 y el más reciente en 2024. Redujimos nuestra búsqueda bibliográfica a artículos que incluían palabras clave como “climatérico”, “no climatérico”, “etileno” y “respiración”, según la relevancia del resumen y el título.

A continuación, se descargaron los textos completos de los artículos seleccionados y se evaluaron según su relevancia para determinar la tasa de respiración y la evolución del etileno, ya que estas son características importantes en la clasificación del mecanismo de maduración. Cada uno de estos estudios empleó diferentes metodologías y genotipos para explorar el mecanismo de maduración del arándano, que se describe con más detalle en las siguientes secciones.

Características generales del desarrollo y la maduración del arándano

Los arándanos domésticos presentan diversas morfologías, niveles de ploidía e hibridación interespecífica. Los frutos del arándano pueden tener numerosas semillas o carecer de ellas debido a la partenocarpia. El fruto madura en un plazo de 2 a 3 meses después de la polinización, dependiendo del cultivar y las condiciones ambientales.

El arándano alto (Vaccinium corymbosum L.), el arándano de ojo de conejo (Vaccinium virgatum Ait; sinónimo Vaccinium ashei Reade) y el arándano de arbusto bajo (Vaccinium angustifolium Ait.) son los tipos cultivados predominantes en la industria del arándano.

Los genotipos de arbusto alto se clasifican a su vez en septentrionales, NHB, y SHB, híbridos interespecíficos de V. corymbosum L., en función de sus necesidades de frío. Los arándanos NHB y de arbusto bajo, LB, presentan los requisitos de frío más elevados, superiores a 800 horas, seguidos de los de ojo de conejo, RE, entre 450 y 500 horas, y los SHB, entre 0 y 100 horas.

En general, el desarrollo del fruto del arándano sigue una curva sigmoidea doble dividida en tres etapas. La etapa I comienza después de la polinización y se caracteriza por un crecimiento por división celular. La etapa II se caracteriza por un crecimiento estancado, en un momento en el que tiene lugar el desarrollo de la semilla y el embrión.

Se ha observado un aumento del metabolismo de los ácidos orgánicos y otros compuestos de defensa y resistencia al estrés, por ejemplo, proantocianidinas y flavonoles, en las primeras etapas del desarrollo, cuando el fruto se forma y permanece verde.

La etapa III marca la reanudación del crecimiento, seguida de la apertura de la respiración, que se caracteriza por cambios en el color de la epidermis del fruto, así como en la tasa de respiración y la producción de etileno. Esta etapa está asociada con el logro de la madurez de cosecha, que se refiere a un fruto que ha alcanzado una calidad organoléptica óptima, incluyendo el desmontaje de la pared celular, cambios en la textura, regulación de los ácidos orgánicos y aumento de los azúcares solubles y la producción de aromas volátiles.

Los arándanos maduran de forma asincrónica. Los frutos de un mismo tallo, rama e inflorescencia maduran en momentos y a ritmos diferentes, lo que da lugar a períodos de recolección prolongados. El desarrollo de los frutos varía entre los genotipos de arándanos y se ve influido por factores como la carga de cultivo, la acumulación de horas frío y la acumulación de grados-día de crecimiento.

Sin embargo, la maduración de los arándanos también puede verse afectada por las prácticas y la gestión agronómica. Por ejemplo, el uso de abejas (Apis mellifera L.) para la polinización cruzada aumenta la proporción de frutos de maduración temprana. Además, el cultivo en túneles altos, que elevan las temperaturas diurnas del aire, puede acortar el intervalo entre la floración y la cosecha.

La aplicación de reguladores del crecimiento vegetal puede acelerar la maduración de los frutos al aumentar la proporción de frutos maduros en cada cosecha.

Por el contrario, las plantas de arándanos gestionadas bajo un sistema evergreen, en el que se evita la dormancia y se conserva el follaje durante todo el año, suelen presentar un período de cosecha prolongado debido a la diversidad en los puntos de inicio del desarrollo de los frutos y en las tasas de maduración. Los periodos suelen requerir múltiples cosechas, lo que repercute negativamente en los costes laborales y en la rentabilidad de los productores.

Las inconsistencias y las lagunas de conocimiento sobre la maduración de la fruta obstaculizan la industria de los arándanos, ya que las operaciones de cosecha, la calidad poscosecha y, en última instancia, la experiencia de los consumidores dependen directamente de las prácticas destinadas a cosechar estos frutos en el momento óptimo.

En esta revisión, resumimos los hallazgos clave en los aspectos fisiológicos, bioquímicos, hormonales y moleculares de la maduración de la fruta en las especies y tipos de arándanos cultivados predominantes. Además, identificamos elementos comunes en diversos estudios sobre la maduración de los arándanos, incluyendo escalas de desarrollo de la fruta, cambio de color y su relación con la maduración, tasas de respiración de la fruta en asociación con la producción de etileno, etc.

Estos conocimientos ofrecen oportunidades para evaluar las diversas clasificaciones de maduración propuestas para los arándanos a lo largo de casi un siglo de investigación. La identificación y descripción precisas de la maduración de los arándanos son esenciales para desarrollar estrategias agronómicas y de cultivo que apoyen a la industria de los arándanos. Estas estrategias podrían mejorar la eficiencia de la cosecha, la manipulación y el almacenamiento poscosecha, mejorar la resistencia a las enfermedades y mejorar el sabor y el contenido nutricional de la fruta.

Cambio de color y su relación con la maduración del arándano

Los cultivos hortícolas deben cosecharse en una fase de madurez que satisfaga al consumidor y le anime a repetir la compra. El color de la fruta está relacionado con la maduración del arándano y, por lo tanto, se utiliza para determinar el momento óptimo para la cosecha.

Los arándanos pasan de verde a azul debido a la acumulación de antocianinas. Se han descrito cinco antocianidinas principales en los arándanos: cianidina, delfinidina, peonidina, petunidina y malvidina. La cianidina suele estar presente en las primeras etapas de desarrollo, de verde 1 a 3, mientras que el resto se acumula desde la “transición de color” hasta la etapa “azul”.

En esta revisión, nos referimos a la “transición de color” como la etapa de desarrollo del fruto que coincide con los cambios en el color de la piel del fruto como consecuencia de la descomposición de la clorofila y la acumulación de antocianinas.

La acumulación de antocianinas en los arándanos está fuertemente regulada por el desarrollo, la temperatura, la intensidad/calidad de la luz, el genotipo y la especie. Las temperaturas más cálidas y la mayor radiación solar suelen acelerar los cambios de color de la fruta.

La acumulación de antocianina es un mecanismo fotoprotector de las células epidérmicas de la fruta contra la luz ultravioleta y azul. Los frutos de rabbiteye y algunos NHB presentan una etapa de transición de color distintiva, caracterizada por tonos rosados prolongados y uniformes en la epidermis de la fruta antes de volverse completamente azules.

Por el contrario, los genotipos SHB muestran una etapa de transición de color pasajera y desigual, con frutos que presentan un mosaico de tonos verdes, rosados y azules al mismo tiempo. Estas diferencias en los patrones de coloración pueden estar relacionadas con variaciones en la concentración de antocianina en diferentes etapas de desarrollo entre los tipos y especies de arándanos.

En la bibliografía, los autores han utilizado diversas escalas para clasificar el desarrollo del fruto del arándano. Las escalas utilizadas varían entre 3 y 8 clases, y la mayoría de ellas se basan en el tamaño y el color del fruto. La selección de una escala suele estar influenciada por los objetivos específicos y/o los tipos y especies de arándanos utilizados en el estudio.

Por ejemplo, los investigadores han utilizado diferentes escalas para evaluar la respiración y la producción de etileno durante el desarrollo de los frutos de los genotipos LB, NHB, SHB y RE. También se han observado discrepancias en las escalas entre estudios que se centran en la misma especie de arándano y comparten objetivos de investigación similares.

Dentro de estas escalas, las etapas verde y azul se identifican claramente en la mayoría de las escalas de maduración. Sin embargo, la categorización de la etapa de transición del color sigue siendo matizada, lo que da lugar a diversas nomenclaturas en diferentes estudios.

Hasta la fecha, no se ha adoptado de forma universal una escala estandarizada en los estudios sobre el desarrollo de los frutos del arándano. En esta revisión, utilizamos las etapas de desarrollo detalladas para facilitar el debate.

La etapa de transición del color marca el inicio de la maduración del arándano. Esta etapa se caracteriza por el catabolismo de la clorofila y la acumulación de antocianinas y otros pigmentos.

Muchos estudios sobre la maduración han utilizado escalas que subdividen la etapa de transición del color en clases más estrechas y temporalmente distintas, lo que proporciona un mayor detalle sobre la progresión de los cambios de color durante la maduración.

Estos estudios han informado de diferencias significativas en la respiración de los frutos entre estas subetapas. Del mismo modo, otros estudios que evalúan la producción de etileno y las concentraciones de carbohidratos y ácidos orgánicos también han descrito diferencias significativas cuando la etapa de transición del color se dividió en categorías más distintivas.

Esto sugiere que las escalas de desarrollo pueden adaptarse para alinearse con los rasgos específicos de interés y los objetivos del estudio. Aunque los autores no lo indican explícitamente, el uso de escalas variables puede reflejar un esfuerzo por captar el mayor detalle posible sobre los rasgos de interés a lo largo de la progresión continua de los cambios de color de la fruta.

Frecuencia respiratoria y evolución del etileno en los arándanos

La respiración de la fruta durante la maduración es el proceso que suministra recursos energéticos para otros procesos de maduración, como la síntesis de proteínas y pigmentos.

Los primeros estudios sobre la maduración de los arándanos cuantificaron las tasas de respiración de la fruta, medidas como producción de CO₂ o consumo de O₂, en múltiples genotipos de NHB. El hallazgo más sorprendente fue que la mayor tasa de respiración se produjo durante la etapa inicial de transición del color. Además, las tasas de respiración disminuyeron a medida que la fruta avanzaba hacia la etapa de maduración completa, fruta azul.

Estas observaciones sugirieron que las frutas NHB exhiben maduración climatérica. En particular, se descubrió que los genotipos que exhibían tasas de respiración más bajas, por ejemplo, ‘Rubel’, mantenían una mejor calidad de la fruta después de la cosecha que los genotipos con tasas de respiración más altas.

El interés por mejorar la vida útil y la calidad de los arándanos dio lugar a nuevos estudios sobre la respiración de la fruta utilizando genotipos LB. Hall y Forsyth consideraron que los arándanos LB eran no climatéricos porque los frutos analizados mostraban bajas tasas de respiración durante la maduración.

Por otro lado, Ismail y Kender observaron un pico de respiración durante la etapa de transición del color tanto en los frutos de arándanos NHB como en los de LB. Finalmente, las tasas de respiración de los frutos documentadas llevaron a la conclusión de que los arándanos seguían un mecanismo de maduración climatérica.

Más tarde, Windus et al. y Suzuki et al. estudiaron la frecuencia respiratoria y la evolución del etileno del SHB. Estos estudios describieron el pico de respiración durante la etapa de transición del color, lo que refuerza la idea de que los arándanos son frutos climatéricos. Estos hallazgos también fueron respaldados por estudios posteriores.

La evaluación de la respiración de la fruta basada en la progresión del color de la fruta es un denominador común entre estos estudios. Los estudios recopilados indican que las tasas de respiración en los arándanos varían continuamente a lo largo del desarrollo de la fruta.

Estas fluctuaciones en la respiración pueden indicar cambios fisiológicos que se producen en los tejidos de la fruta, como la producción de etileno, cambios en las vías metabólicas o una maduración acelerada durante el desarrollo.

A pesar de la variabilidad observada en el conjunto de datos, las tasas máximas de respiración fueron heterogéneas y muy variables entre los genotipos analizados. Las magnitudes más altas de la tasa de respiración se observaron generalmente durante la transición de color y las etapas azules, como era de esperar durante la maduración climatérica.

La evolución del etileno es otro elemento en la maduración climatérica. La evolución del etileno en los arándanos se ha estudiado anteriormente. Frenkel utilizó una escala de desarrollo de cuatro etapas y no observó un máximo de producción de etileno durante el desarrollo del fruto.

Estudios posteriores emplearon diferentes escalas de desarrollo del fruto, incluidas 3 a 6 etapas, y detectaron máximos de producción de etileno, aunque en diferentes etapas. Además, Wang et al. y Shimura et al. informaron de concentraciones de etileno distintas entre diferentes especies de arándanos y entre genotipos de la misma especie.

Los arándanos muestran un marcado aumento en su tasa de producción de etileno durante el desarrollo del fruto, en consonancia con las observaciones comunicadas por otros investigadores. Los niveles máximos de producción de etileno se observan normalmente en las etapas de transición de color y azul.

Tradicionalmente, la presencia de etileno y los máximos de respiración de la fruta se ha empleado para clasificar las frutas como climatéricas o no climatéricas. Los datos sobre los niveles de respiración y etileno durante el desarrollo de la fruta muestran variabilidad entre las diferentes especies de arándanos y entre los genotipos de la misma especie.

Sin embargo, la etapa de transición del color parece ser el punto de convergencia tanto para la respiración, entre 32,4 y 395,1 mg kg⁻¹ h⁻¹, como para los máximos de etileno, entre 0,00005 y 7,0 mg kg⁻¹ h⁻¹.

Los máximos de respiración observados en RE y SHB son superiores a los observados en otros cultivos no climatéricos como uvas, fresas y cerezas (Prunus avium L.) e incluso superan a los de algunos cultivos climatéricos como tomates y manzanas.

Las tasas de respiración alcanzan su máximo en SHB y LB durante la etapa de transición del color, mientras que en NHB los picos de respiración se producen durante la transición del color y la etapa azul. Cabe destacar que los arándanos RE muestran una respiración máxima en cada etapa del desarrollo del fruto.

Las diversas tasas de respiración están asociadas a las diferentes tasas metabólicas celulares, las variaciones climáticas estacionales, el momento de la recolección de las muestras de fruta y la etapa de desarrollo de la fruta. No obstante, la variabilidad en la magnitud de la respiración de la fruta entre las especies de arándanos sigue sin explicarse en gran medida.

Por otro lado, los genotipos RE mostraron máximos de producción de etileno más altos que los genotipos NHB y SHB. Estas observaciones concuerdan con estudios recientes que muestran que la producción de etileno en los genotipos NHB, SHB y RE varía en función tanto del cultivar como de la especie.

De los estudios examinados, el 88 % informó de tasas de evolución de etileno entre 0,00005 y 0,22 mg kg⁻¹ h⁻¹, mientras que el resto informó de niveles mucho más altos, entre 2.000 y 7.000 mg kg⁻¹ h⁻¹.

Estas mediciones de etileno se realizaron utilizando equipos de cromatografía de gases. Sin embargo, hubo diferencias en la manipulación y el análisis de las muestras entre estos estudios. La temperatura de almacenamiento y el momento de la medición afectan significativamente a la producción de etileno en los arándanos.

La alta variabilidad en los niveles de etileno registrados dificulta la interpretación de los resultados y el metaanálisis. Es esencial disponer de métodos estandarizados para medir con precisión la producción de etileno durante la maduración de los arándanos. Se anima a la comunidad científica a adoptar un método estandarizado para este tipo de análisis.

Sobre la base de las pruebas disponibles hasta la fecha, los arándanos parecen presentar una producción máxima de etileno y una respiración máxima en diferentes etapas de desarrollo, más comúnmente durante la etapa de transición del color, lo que marca el inicio de la maduración.

Clasificación de la maduración de los arándanos

La mayoría de los estudios presentados en esta revisión se han centrado en la respiración y la producción de etileno para clasificar el mecanismo de maduración de los arándanos. Sin embargo, este enfoque ha dado lugar a conclusiones contradictorias, lo que ha provocado una falta de consenso en cuanto a la clasificación de la maduración de los arándanos entre los diferentes tipos y especies.

El criterio original utilizado para clasificar la maduración de los arándanos era el aumento de la tasa de respiración de la fruta durante la etapa de transición de color. Sin embargo, el aumento de la respiración no siempre indica el mecanismo de maduración climatérica.

Las altas tasas de respiración pueden representar una respuesta fisiológica general al etileno, ya sea producido internamente, como en los frutos climatéricos, o aplicado de forma exógena. Tanto los frutos climatéricos como los no climatéricos muestran esta respuesta.

De hecho, estudios recientes sugieren que la biosíntesis del etileno y los elementos de la vía de señalización son comunes en los frutos climatéricos y no climatéricos. El etileno generado durante la maduración de los arándanos parece ser producido por pequeñas cantidades de ACC sintetizadas durante la etapa de transición del color.

Incluso pequeñas cantidades de etileno, por ejemplo 1 μl l⁻¹, podrían ser suficientes para regular la progresión de la maduración de los arándanos. Las concentraciones de etileno varían entre los frutos climatéricos y no climatéricos.

No obstante, la magnitud de la producción de etileno puede ser engañosa, ya que el factor crítico a tener en cuenta es cuándo el tejido se vuelve más sensible al etileno y si la concentración interna alcanza el umbral necesario para desencadenar respuestas biológicas.

Por lo general, se han observado concentraciones máximas de etileno durante la etapa de transición del color. Sin embargo, la mayoría de los rasgos relacionados con la maduración —acumulación de antocianinas, azúcares y ácidos orgánicos— continúan desarrollándose en la fruta incluso cuando los niveles de etileno disminuyen.

Estudios realizados con genotipos RE, SHB y NHB han informado de una disminución de las concentraciones de etileno junto con una disminución de las concentraciones de ACC a medida que la maduración avanza hacia la etapa de fruta azul.

Algunos genotipos SHB también muestran producción de etileno durante las últimas etapas de la maduración, con variaciones observadas en diferentes años de evaluación. Además, puede haber factores temporales y ambientales que influyan en la activación de este sistema.

Wang et al. observaron que los arándanos RE presentan tasas de respiración más altas durante la maduración, pero no muestran etileno autocatalítico del sistema 2. Esta conclusión se basó en la ausencia de concentraciones elevadas de ACC y de expresión génica relacionada con ACS tras la aplicación de ethephon exógeno.

Estos hallazgos llevaron a la clasificación de los arándanos RE como frutos climatéricos atípicos. Otros cultivos frutales, como el kiwi (Actinidia chinensis) y el melón (Cucumis melo L.), presentan una maduración climatérica atípica, ya que tienen rasgos asociados a la maduración que son independientes de las concentraciones de etileno.

El melón es un ejemplo notable, ya que este cultivo frutícola comprende genotipos climatéricos, por ejemplo, C. melo var. cantalupensis, con alta producción de etileno, rápida velocidad de maduración y corta vida útil, y genotipos no climatéricos, por ejemplo, C. melo var. inodorus, que no producen etileno autocatalítico y, en general, presentan una velocidad de maduración más lenta pero una vida útil prolongada.

Si todos los tipos y especies de arándanos comparten la misma clasificación de maduración sigue siendo un tema que requiere más investigación.

Prácticas de gestión para mejorar la maduración de los arándanos

Desde el punto de vista comercial, el momento de la cosecha de arándanos depende del color de la piel de la fruta. Este enfoque tiene muchas limitaciones, ya que los arándanos no maduran de forma sincronizada en la planta.

Por lo tanto, se han utilizado anteriormente prácticas de gestión que mejoran la coloración de la fruta, como el momento de la cosecha, la aplicación de reguladores del crecimiento vegetal, PGR, y la gestión de la carga de cultivo.

La recolección en las primeras etapas de maduración puede mejorar la vida útil poscosecha, aunque puede afectar negativamente al sabor. Por el contrario, un tiempo prolongado en el arbusto conduce a un aumento de los pigmentos, azúcares y compuestos fenólicos, pero reduce la firmeza.

Se han realizado aplicaciones exógenas de ethephon con diferentes dosis, entre 200 y 8.000 mg l⁻¹, para acelerar la maduración de los arándanos. Las aplicaciones de ethephon aceleraron la acumulación de antocianinas, redujeron la acidez titulable y promovieron el ablandamiento de la fruta.

Estos cambios se produjeron a un ritmo más rápido que la acumulación de azúcar. Sin embargo, se recomienda precaución al utilizar ethephon, ya que se ha informado de que provoca la abscisión de los frutos cuando se aplica en dosis superiores a 2.000 mg l⁻¹ durante las primeras etapas del desarrollo del fruto, menos de 25 días después de la plena floración. Además, sus efectos han mostrado variabilidad a lo largo del tiempo, incluso cuando se utilizaron las mismas dosis de aplicación.

Se han utilizado melatonina, 300 mg l⁻¹, y metil jasmonato, 10 mg l⁻¹, para aumentar los azúcares solubles en los arándanos NHB. De manera similar, se ha probado el 1-metilciclopropeno, 160 mg l⁻¹, para mejorar la firmeza de la fruta en SHB.

Las aplicaciones exógenas de ABA, entre 600 y 1.000 mg l⁻¹, incrementan la proporción de fruta en transición de color debido a la acumulación de antocianinas en NHB y RE. Sin embargo, los tratamientos con ABA a concentraciones de 1.000 mg l⁻¹ produjeron fitotoxicidad foliar en arándanos RE.

Parece que las diferentes características de maduración de la fruta pueden requerir el uso de múltiples tipos de reguladores del crecimiento vegetal para garantizar un efecto positivo en cada característica. Por lo tanto, hasta la fecha, no existe una única fórmula que pueda acelerar, mejorar o sincronizar la maduración de los arándanos.

Además, el uso de reguladores del crecimiento vegetal sigue siendo motivo de preocupación pública debido a los efectos negativos reales o percibidos para la salud humana y la preservación del medio ambiente. La gestión de la manipulación de la maduración a escala comercial mediante reguladores del crecimiento vegetal podría resultar especialmente difícil debido a estas complejidades.

Un alto grado de uniformidad en la maduración es crucial para mejorar la eficiencia de la recolección manual o mecánica. Luby y Finn identificaron una relación positiva entre la duración de la maduración y la carga de cultivo en una población de clones e híbridos de V. corymbosum y V. angustifolium.

Asimismo, Maust et al. sugirieron que reducir el número de yemas florales durante el período de latencia puede acelerar la maduración y mejorar el tamaño y la calidad de los frutos, ya que las flores compiten con las yemas vegetativas por las reservas tras el fin de la latencia.

A medida que se agotan las reservas de carbohidratos, se produce una disparidad en la brotación, lo que lleva a que los órganos vegetativos y florales se desarrollen en momentos diferentes.

Por lo tanto, las estrategias de manipulación de la carga de cultivo para concentrar la maduración de los arándanos deben aplicarse antes de la brotación, mientras las plantas están en reposo. Esto reduce el estrés de las plantas, ya que su crecimiento es mínimo o inexistente durante el reposo vegetativo.

A la hora de aplicar estrategias de manipulación de la carga de cultivo, deben tenerse en cuenta otros factores, como las heladas tardías de primavera, ya que una helada severa podría dañar toda la cosecha si la fructificación está muy concentrada.

Actualmente, no se dispone de métodos eficaces y escalables para la manipulación de la carga de cultivo en los arándanos.

Aunque la cosecha concentrada se ha identificado anteriormente como un objetivo de mejora genética para el arándano cosechado mecánicamente, hasta la fecha se han logrado pocos avances en la materia.

El desarrollo de variedades de arándanos con una maduración mejorada se ha centrado principalmente en la obtención de genotipos que eviten las heladas que pueden dañar los botones florales.

Miyashita et al. observaron que los híbridos partenocárpicos presentaban una maduración más uniforme en comparación con los que producían frutos con semillas. Llegaron a la conclusión de que los arándanos partenocárpicos podrían ser ventajosos para la cosecha en racimos, mejorando la capacidad de cosecha y la calidad de la vida útil.

Sin embargo, Cullen et al. descubrieron que el impacto de la partenocarpia en la maduración varía entre los diferentes años, lo que sugiere que es necesario seguir investigando en este ámbito.

Resumen y perspectivas futuras

La bibliografía revisada destaca la persistente incertidumbre en cuanto a la clasificación de la maduración de los arándanos en toda la cosecha.

Las características de maduración de los arándanos se desarrollan progresivamente: algunas características aumentan el valor del fruto, por ejemplo, la acumulación de azúcar, mientras que otras lo reducen, por ejemplo, el ablandamiento del fruto.

Parece haber una gran diversidad fenotípica dentro del cultivo. El etileno se produce durante todo el desarrollo del fruto. Los cambios iniciales en el color de la piel del fruto parecen estar influenciados por el etileno.

Sin embargo, otros rasgos asociados a la maduración, como la acumulación de carbohidratos solubles y ácidos orgánicos, se producen predominantemente cuando los niveles de etileno disminuyen.

Las investigaciones futuras deberían abordar el impacto de los niveles de etileno endógeno y exógeno en los rasgos de maduración de cada fruto, por ejemplo, el color, la acumulación de azúcar, el perfil de compuestos volátiles, etc.

Al igual que los melones, los arándanos pueden mostrar respuestas distintas dependientes e independientes del etileno en diferentes rasgos durante la maduración, lo que pone de relieve la necesidad de un estudio más detallado y enfoque específico de los rasgos en su estudio para desarrollar estrategias dirigidas a mejorar los rasgos de interés.

Aunque las aplicaciones de PGR y las estrategias de carga de cultivos se han utilizado anteriormente para mejorar la maduración de los arándanos, aún es necesario seguir investigando antes de que estas estrategias puedan aplicarse comercialmente.

Las tecnologías emergentes ofrecen nuevas vías para investigar los mecanismos fisiológicos y moleculares que subyacen a la maduración de los arándanos.

El fenotipado de alto rendimiento mediante visión artificial y aprendizaje profundo permite realizar mediciones precisas y no destructivas de los rasgos de maduración en varios genotipos.

La capacidad de manejar muchas muestras y genotipos será fundamental para los estudios genómicos que buscan investigar la arquitectura genética de los rasgos de maduración.

Aunque se han desarrollado perfiles genéticos y genómicos de la maduración, los datos metabolómicos siguen siendo limitados. La integración de enfoques multiómicos será clave para descubrir la base genética y bioquímica de la maduración.

En conjunto, estas herramientas pueden mejorar nuestra comprensión de las respuestas específicas de cada genotipo y rasgo, lo que contribuirá al desarrollo de ideotipos de mejora genética y estrategias agronómicas para mejorar la calidad de la fruta, la eficiencia de la cosecha y la vida útil.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Dr. Carlos D. Messina, al Dr. Ángel Sánchez Zubieta, a Julián García Abadillo Velasco, a Jessica Alcaraz y a los revisores anónimos sus valiosos comentarios, sus sugerencias perspicaces y el material gráfico que han aportado para mejorar este manuscrito.

Contribuciones de los autores

J.M.Z.: Recopilación, análisis e ilustración de datos; redacción del borrador original.

G.H.N. y T.L.: Redacción, revisión y edición.

De este artículo se omitió lo referente al subtítulo: “Regulación genética de la maduración de los arándanos”, así como las referencias bibliográficas.

Puede ser leído completo en inglés en:
https://academic.oup.com/hr/article/12/8/uhaf126/8131413