Una amenaza para el cultivo del palto
Nicola Fiore, Alan Zamorano, Nicolás Quiroga, Ana María Pino. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Departamento de Sanidad Vegetal. E-mail: nfiore@uchile.cl Los síntomas causados por Avocado sunblotch viroid (ASBVd) en palto, se observaron por primera vez en California, Estados Unidos, en 1914 (Whitsell, 1952). Sin embargo, en esa época aún no eran conocidos los viroides y por lo tanto no fue posible identificar el origen de las alteraciones en las plantas. Solo después de casi 70 años, se pudo aclarar que el agente causal de la enfermedad es un viroide (Allen y col., 1981). ASBVd puede infectar naturalmente solo el palto y, aparentemente, el patógenos tiene su origen entre el sur de México y Guatemala, habiendo evolucionado en conjunto con su hospedero natural (Knight, 2002). El viroide está presente en los cinco continentes, específicamente en Estados Unidos, Venezuela, Perú y México en América; España y Grecia en Europa; Israel en Asia; Ghana y Sudáfrica en África; Australia en Oceanía (Saucedo y col., 2019). Es un patógeno que causa importantes daños económicos y es considerado cuarentenario para varios países productores de palto, incluyendo a Chile, donde no ha sido detectada su presencia. ¿QUÉ ES UN VIROIDE? Cuando se menciona la palabra ‘virus’, generalmente resulta claro a la colectividad a qué nos referimos, pero no es en el caso de ‘viroide’, término muchas veces utilizado como sinónimo de virus. De toda manera, virus y viroides comparten ciertas características. Ambos son agentes infecciosos visibles solo al microscopio electrónico y son capaces de replicarse solamente en células vivas porque carecen de una estructura celular y de metabolismo propio, por lo que dependen de las células hospederas para su replicación. Virus y viroides llegan a ser parte de un sistema viviente solamente después de que su material genético ha sido introducido al interior de una célula hospedera y empieza a multiplicarse utilizando los sistemas biológicos de la célula misma (Hull, 2002). Aparte de lo indicado, hay enormes diferencias entre virus y viroides. Los primeros poseen una estructura mucho más compleja que la de un viroide. Un virus puede sintetizar proteínas propias, un viroide para su ciclo replicativo depende únicamente de las proteínas presentes en las células colonizadas. Además, a diferencia de los virus, los viroides hasta hoy conocidos son patógenos que afectan solo a las plantas y están compuestos solo por un RNA pequeño (230 a 401 nucleótidos) de simple hebra, circular, que presenta amplias zonas de complementariedad. Esta estructura confiere a los viroides notable resistencia a factores como alta temperatura, radiaciones UV y a la maquinaria de degradación del RNA de las células vegetales (Kovalskaya y Hammond, 2014). TAXONOMÍA, ESTRUCTURA Y SÍNTOMAS CAUSADOS POR ASBVd Pertenece a la familia Avsunviroidae, género Avsunviroid, siendo la especie viroidal de referencia para ambas jerarquías taxonómicas. Se replica y acumula en los cloroplastos. Posee un genoma de 246–250 nucleótidos, el más pequeño entre los viroides conocidos. Se conocen variantes genómicas de ASBVd que inducen diferencias en la expresión sintomatológica en el hospedero. Estas variantes pueden coinfectar una misma planta, con predominancia de una u otra en diferentes años, según las variaciones de las condiciones ambientales, incluyendo el manejo agronómico (Semancik y Szychowski, 1994). Los síntomas más llamativos afectan a los frutos, los cuales son deformados y presentan zonas amarillas y hundidas. A veces las áreas hundidas pueden ser necróticas o de color rojizo en el centro. Lo brotes nuevos y los peciolos de las hojas pueden presentar decoloración, hasta blanqueamiento. En las ramas más viejas pueden aparecer acanaladuras de color amarillo o rosado. La canopia de las plantas infectadas es menos desarrollada y aparenta decaimiento. En plantas adultas hay pardeamiento y agrietamiento de la corteza. Las hojas, aunque poco frecuentemente, manifiestan clorosis o blanqueamiento de las láminas foliares, especialmente alrededor de las nervaduras, y una deformación tipo hoja de hoz con necrosis del tejido foliar en la zona deformada. Las plantas infectadas desde hace varios años, pueden manifestar clorosis más intensas en las hojas, especialmente en las variedades Hass, Bacon y Fuerte. Más frecuente es la aparición de síntomas leves en frutos y hojas (figuras 1 y 2). Es importante mencionar que, al inicio de la infección, los síntomas pueden ser muy intensos (estado agudo de la enfermedad), desapareciendo con el transcurrir de los años (condición crónica de la enfermedad). Sin embargo, los síntomas pueden volver a presentarse ocasionalmente, sobre todo cuando concurren ulteriores factores de estrés, tanto bióticos como abióticos, afectando a la planta infectada por el viroide. IMPACTO ECONÓMICO Hasta la fecha, se ha comprobado que todas las variedades de palto son susceptibles a ASBVd. Se ha observado que en las plantas infectadas por el viroide hay reducciones en la cantidad y calidad de los frutos. Se estima que la reducción de producción en plantas sintomáticas de la variedad Fuerte varía entre 14% y 30%, mientras en Edranol las pérdidas pueden ser de 18% hasta 80%, en plantas asintomáticas. En el caso de la variedad Hass, en plantas asintomáticas se han observado pérdidas de producción de 15% a 30%, en tanto que en plantas con síntomas las reducciones han sido de 67% a 76% (Saucedo y col., 2019; da Graca y Moon, 1983; da Graca 1985). TRANSMISIÓN DE LA ENFERMEDAD El viroide se transmite principalmente a través de la injertación de material vegetal infectado. La transmisión por semillas es alta (de 86% a 100%) en el caso que estas procedan de plantas asintomáticas, mientras es nula o baja (5,5%) desde plantas con síntomas (Wallace y Drake, 1953; 1962). La transmisión mecánica por medio de herramientas de corte puede ocurrir, pero es poco eficiente en condiciones experimentales controladas, menos aun en las de campo (Desjardins y col., 1980; Allen y col., 1981). Siempre en condiciones experimentales controladas, se ha corroborado que el polen, movilizado por las abejas, puede transmitir ASBVd con eficiencia de 1,8% a 3,1%, indicando que el impacto de esta modalidad de transmisión en condiciones de campo es prácticamente nula (Desjardins y col., 1979). LA OBSERVACIÓN DE SÍNTOMAS EN TERRENO ES CLAVE PARA EL
