Para una adecuada comprensión de estas herramientas, el Dr. Thomas Fichet, profesor de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Chile, invita a revisar algunos aspectos de proceso de floración, cuaja y brotación en palto en las condiciones ambientales chilenas.

GENES QUE INTERVIENEN EN LA FLORACIÓN Y COMPETENCIA POR HIDRATOS DE CARBONO

La señal de la floración parte en las hojas cercanas a las yemas apicales del palto, donde en respuesta a cambios ambientales se activa el gen PaFT (Pa corresponde a Persea americana, el nombre científico del palto). Este gen origina a su vez una proteína, la cual se mueve hacia las yemas apicales y laterales y allí activa otros genes (conocidos como PaSOC1, PaLFY y PaAP1) vinculados directamente al proceso de diferenciación floral que comienza a dar origen a las distintas estructuras que componen la flor. En Chile, la yema empieza a prepararse a fines de verano, pero el proceso se ralentiza por las bajas temperaturas de otoño y parte del invierno. Sin embargo, la floración comenzará según las temperaturas y la zona climática donde esté ubicado el huerto. Los primeros síntomas son el hinchamiento de las yemas apicales y, posteriormente, laterales (foto 1).

La plena floración se alcanza normalmente en octubre, pero si las primaveras son frías, se genera una floración prolongada en el tiempo. En países con mayores temperaturas los procesos entre inducción, diferenciación y floración se realizan en periodos mucho más cortos, incluso en 2 a 3 meses. Esto lleva a que puedan existir varias floraciones en el año, hasta 3. En nuestro territorio, dependiendo de las condiciones ambientales, puede ocurrir una floración otoñal, en abril-mayo, que da como resultado una palta Hass conocida como “inverniza” o “cuaresmera”. Las menores temperaturas en sus primeras etapas de crecimiento (invierno) generan que estos frutos sean más redondos y más lisos que la tradicional palta Hass con forma de “pera”.

La inducción y la diferenciación de las flores requieren de una cantidad importante de hidratos de carbono, lo mismo que los frutos, pero estos últimos son mucho más hábiles en la competencia por dicho recurso que las yemas en procesos de diferenciación floral. De ahí la importancia de una buena iluminación de los árboles para tener una “fabrica” (las hojas) altamente productivas de azúcares.

A mayor carga frutal, los hidratos de carbono serán atraídos principalmente hacia las paltas, lo que inhibirá el proceso floral por dejarlo sin o con menor aporte de energía para sus procesos de crecimiento y formación de estructuras florales. Por otra parte, un exceso de frutos hace que se active otro gen, que es el malo de la película, el gen PaFLC, el cual reprime al gen de la floración, PaFT, generando el famoso efecto inhibitorio de la floración de la siguiente temporada, fenómeno también conocido como añerismo, alternancia o bienalidad productiva. Este gen represor no solo se afecta por una alta carga frutal, sino también por un retraso en la cosecha. Al mismo tiempo se produce una menor acumulación de hidratos de carbono en las futuras yemas florales (almidón), debido al alto consumo de hidratos de carbono por los frutos que no los dejan disponibles para la formación de almidón en las yemas. Finalmente, esas yemas no logran ser florales y terminan siendo vegetativas.

A la inversa, en años con escasa cantidad de fruta, habrá más hidratos de carbono disponibles para la diferenciación floral, no existirá represión del gen PaFT por parte de PaFLC, y la tendencia será a una abundante floración.

UN FENÓMENO RECURRENTE: EL CICLO DEL AÑERISMO O BIENALIDAD

La figura 1 muestra la fluctuación de almidón en las yemas apicales durante tres temporadas, y su relación con la producción en kg/árbol en palto Hass. El año 1 hubo una carga baja, de 10-15 kg/árbol, y el alto nivel de almidón (18%) se tradujo en una fuerte floración, de la cual se derivó una gran producción al año 2 (65 kg/árbol). El azúcar fue consumido por los frutos y por lo tanto se redujo la disponibilidad de almidón (10-11%) que es fuente de energía para las yemas, en consecuencia, al año siguiente los frutos no llegaron a 5 kg/árbol. Se trata de un típico ciclo de alternancia, añerismo o bienalidad vinculado con la disponibilidad de hidratos de carbono según sea la demanda.

Torres, Covarrubias y Fichet (2017) midieron el porcentaje de copa florecida al año siguiente (retorno floral) de temporadas con distintos niveles de carga frutal, expresada como número de frutos/cm²  del área sección transversal de tronco (ASTT), que se relaciona con el volumen de copa. Como se observa en la figura 2, al año “n” con una alta carga de frutos (eje horizontal) corresponderá un año n + 1 de bajo porcentaje de copa florecida (eje vertical). Ello significa que la floración del año siguiente (n+1), se relaciona en un 60% con la carga frutal del año anterior (n). Por lo tanto forzar la cuaja en un año de alta floración con toda probabilidad acarreará una baja producción al año siguiente.

IMPORTANCIA DE LAS HOJAS Y LA LUZ PARA DAR CONTINUIDAD DE PRODUCCIONES RELEVANTES

Otra variable muy importante corresponde a la necesidad de disponer de una buena cantidad y calidad de hojas de acuerdo a los frutos (se calcula entre 100 y 120 hojas por fruto), para que estos sean bien nutridos y puedan crecer. Asimismo, es muy relevante una buena iluminación de las hojas para que la fotosíntesis aporte la mayor cantidad de hidratos de carbono tanto al proceso de inducción y diferenciación floral como a la cuaja, tamaño del fruto y materia seca o contenido de aceite. Trabajos realizados por Torres (2017) en su tesis de magíster indican que hasta finales de abril, un palto Hass no tiene problemas en hacer crecer su fruta, sea un árbol de alta o baja carga frutal, dado que el factor luz no resulta limitante hasta esa fecha. Sin embargo, a partir de mayo se produce un punto de inflexión y se manifiesta una diferencia significativa por un mayor crecimiento de los frutos de árboles con menor carga frutal, debido principalmente a que la fotosíntesis ya no es capaz de responder a las demandas en los árboles que tienen una gran cantidad de frutos: los días se acortan, aumenta la presencia de días nublados o brumosos, el sol se mueve al norte (inclinación de los rayos solares), generando con ello una menor intensidad lumínica. Con menos luminosidad, las hojas en invierno reducen en un 30% o quizás más su tasa fotosintética respecto del verano. Vale decir, la fabrica se vuelve menos eficiente. En ese momento los paltos de alta carga frutal (año ON) tienen problemas para hacer crecer sus frutos y junto con ello acumular aceite. Además, también se generan los días con las menores temperaturas del año, reduciendo la actividad de todos los procesos metabólicos de la planta y de los frutos.

Los reguladores de crecimiento en paltos, del tipo de los triazoles (inhibidores de la síntesis endógena de giberelinas), pueden ayudar al control de la floración que es la base en la obtención de una buena cantidad de frutos, pero sin excederse para evitar la alternancia en la producción. Ello se basa en que las giberelinas son inhibidoras de la diferenciación floral, por lo tanto al bloquear momentáneamente su síntesis en los brotes, se permite la formación de yemas florales. Por otra parte, contribuyen a mejorar el calibre de los frutos, controlar el tamaño de los árboles, retrasar la senescencia de las hojas, incrementar el desarrollo radical y aumentar la tolerancia a estreses abióticos como son el salino o hídrico.

ACCIÓN DE LAS GIBERELINAS Y UN USO EQUIVOCADO DE SUS INHIBIDORES EN PRIMAVERA

Las giberelinas son producidas de manera natural en la planta para generar crecimiento vegetativo, específicamente alargue de células y con ello alargue de los entrenudos. Su síntesis se ve favorecida por los excesos de nitrógeno (N) y el consiguiente aumento del vigor de los árboles. La consiguiente falta de luz obliga al brote a crecer en su busca para mejorar la fotosíntesis. Un exceso de N también lleva al desarrollo de los brotes. Este crecimiento vegetativo es inducido por las giberelinas (por eso el N es un gran aliado de las giberelinas), las que bloquean la inducción y parte de la diferenciación floral en las yemas para evitar un desgaste de la energía (hidratos de carbono) que se debe emplear en la expansión de los entrenudos para que el brote logre llegar a la luz.

Las giberelinas tienen el efecto de bloquear al gen PaFT y se ha comprobado que también bloquean otros genes vinculadores con la floración como es PaSOC1, uno de los tres genes inductores de la diferenciación floral –el efecto sobre los otros dos genes intervinientes, PaLFY y PaAP1, no se ha reportado hasta ahora en palto, pero si en mandarinos y manzanos–. Por lo tanto, inhiben el proceso de floración, a diferencia de las citoquininas, que lo promueven (ver Redagrícola 114, septiembre 2020).

Fichet y su equipo han llegado a contar hasta más de 800 flores en una panícula de palto que sale desde una yema. Formar ese número de flores implica una multiplicación de células enorme y un gran desgaste para la planta. Por lo tanto, en la yema apical (inflorescencia indeterminada) hay una dura competencia por recursos entre las flores que se están formando y el brote originado al centro de la inflorescencia en el caso de panículas florales indeterminadas. Este hecho dio pie a la idea de usar triazoles (inhibidores de giberelinas como uniconazol y paclobutrazol) en el crecimiento de primavera, con el objetivo de frenar la competitividad de este brote con la floración y de esa forma favorecer la cuaja. La hipótesis resultó equivocada; de hecho, las evaluaciones con uniconazol y paclobutrazol han detenido el crecimiento del brote apical por un tiempo, pero esto no ha tenido efecto en mejorar la cuaja ni el número de frutos por árbol ni tampoco su tamaño. Si bien con dosis excesivas se logra incluso modificar la forma del fruto y hacerlo más redondo, dada la inhibición de las giberelinas que inducen el alargue de las células del fruto y con ello una palta forma tipo “pera”, tampoco se logra aumentar el peso promedio de los frutos, solo se modifica su forma.

LAS GIBERELINAS CUMPLEN UNA FUNCIÓN EN EL CUAJADO DE LOS FRUTOS

“Las giberelinas son necesarias para el cuajado y posterior crecimiento del fruto, como se ha demostrado en carozos, pomáceas y cítricos, entre otras especies”, subraya Thomas Fichet. Cita a la investigadora Carol Lovatt en EE.UU., quien ha encontrado que aplicaciones tempranas de giberélico (GA₃), en estado de yema de coliflor o inicios de floración, en pequeñas concentraciones (25 mg/L), inducen mejor cuaja, mayor número de frutos y más kg acumulados en palto.

Asimismo, un estudio reciente de Fichet y su equipo, en que se aplicó 200 mg de ácido giberélico/L en 10% de flor y luego 20 mg/L en 100% de flor, resultó en un gran crecimiento de brotes, pero la cuaja no solo no se inhibió por competencia del brote, sino que aumentó, lo mismo que el peso de frutos, los kg/árbol y la eficiencia productiva en términos de kg por cm² de ASTT.

Por ello, Fichet señala: “Al existir una buena floración, no es necesario frenar el brote vegetativo apical, pero sí mantener la capacidad fotosintética de las hojas basales. Las hojas nuevas (brote central de la inflorescencia indeterminada) tardan de 38 a 45 días en producir excedentes de hidratos de carbono y exportarlos tanto al fruto como al resto de la planta. Antes de eso, el abastecimiento depende del suministro de las hojas maduras que están debajo de la panícula floral. En ningún caso conviene utilizar inhibidores de giberelinas cuando hay alta floración y/o presencia de inflorescencias determinadas (inflorescencias sin brotes apicales vegetativos)”.

OTOÑO ES LA ÉPOCA PARA INTERVENIR CON TRIAZOLES EN PRO DE LA FLORACIÓN

Hay que tener en cuenta que el proceso de inducción y diferenciación floral ocurre fundamentalmente entre febrero y mayo en paltos en Chile, para entender cuándo se puede intervenir con reguladores de crecimiento. Si se proyecta un año de poca floración debido a una alta carga frutal y gran cosecha en la temporada precedente, una posibilidad es frenar los crecimientos de otoño, no los de primavera. Por ejemplo, resulta factible hacer poda de brotes a fines del verano, en febrero-marzo, favoreciendo una mayor brotación, y cuando esos brotes alcancen alrededor de 15 a 20 cm, aplicar foliarmente uniconazol (concentración entre 0,5 y 0,8%, no es necesario más) o paclobutrazol en concentraciones similares. También se pueden realizar vía riego, pero en tal caso la dosis va a depender del tipo de suelo en cuanto a porcentaje de materia orgánica y/o arcilla. En general, las dosis van de 3 a 7 L/ha, según características del suelo, vigor de las plantas y portainjerto. En portainjertos de la raza antillanas, por ser más vigorosos, se debe aumentar un 30% la dosis respecto de un portainjerto de la raza mexicana o guatemalteca. Las aplicaciones, foliares o al suelo, dependiendo de la dosis, frenan del orden del 50% el crecimiento vegetativo al disminuir las giberelinas endógenas. Así se evita que estas interfieran negativamente en el desarrollo floral que está ocurriendo en la yema de otoño. Como resultado, las ramas del crecimiento de primavera anterior quedan con yemas inducidas en estado de coliflor en agosto, y también las yemas de otoño del mismo año pueden generar flores a partir de agosto.

En un campo donde se aplicó, vía riego, 6 L de uniconazol/ha entre primavera y verano, ejemplifica Fichet, se produjo un freno en el crecimiento vegetativo. La inhibición de las giberelinas dio entrenudos más cortos y promovió la floración (ver fotos 3 y 4).

En síntesis, el momento oportuno de aplicar los inhibidores de giberelinas para mejorar floración, es cuando ocurre la inducción y diferenciación floral, o sea en febrero-abril. El uso de inhibidores de giberelinas en el momento de cuajado no tiene ningún sentido y se pueden lograr efectos muy adversos, como el envejecimiento prematuro de los paltos.

Ensayos de Mena et al. (2003) con dos concentraciones diferentes de uniconazol en aplicaciones foliares en primavera u otoño (0,5 y 1%) corroboran lo anterior. Las aplicaciones de otoño dieron un aumento significativo de frutos y kilos por árbol, aunque también un descenso del peso promedio de los frutos. Con las de primavera el número de frutos no varió, tampoco la cuaja ni los kilos por árbol; sí hubo un pequeño aumento del calibre porque la carga frutal fue levemente más baja.

El nivel esperable de aumento en la cuaja con el uso de reguladores de crecimiento es del orden de 10-12%, “no se deben esperar milagros”, explica el académico.

APLICACIÓN DE TRIAZOLES AL SUELO A TRAVÉS DEL RIEGO

Los triazoles se mueven muy bien cuando se aplican vía suelo: suben por el xilema y bajan por el floema. En aplicaciones foliares no tienen ese desplazamiento, quedan circunscritos al brote que está creciendo. El uso de estos inhibidores a través del riego aumenta el contenido de clorofila, disminuye el tamaño de las hojas, reduce la distancia entre nudos, acorta el peciolo de las hojas y genera mayor ramificación de raíces. Además, en diversos frutales se ha reportado que su aplicación vía riego genera una disminución las especies reactivas al oxígeno (ROS, radicales libres capaces de producir daños oxidativos), aumentan la fotosíntesis, alteran el número de estomas y contribuyen a un consumo más eficiente del agua.

Como se mencionó anteriormente, los triazoles se fijan muy bien en la materia orgánica y en las arcillas, por consiguiente, en ese tipo de suelos sigue habiendo una liberación después de haberlos aplicado. Suelos arenosos sin materia orgánica, en cambio, se lavan rápidamente, perdiéndose rápidamente el efecto residual.

Las moléculas de uniconazol y paclobutrazol son muy similares, porque ambas bloquean la misma enzima, la ent-kaurenoico oxidasa, que está en la ruta de las precursoras de las giberelinas endógenas.

ENSAYOS CON UNICONAZOL EN RAMIFICACIÓN, ÁREA FOLIAR, CONDICIONES DE SALINIDAD Y FOTOSÍNTESIS

Además de las giberelinas, el uniconazol afecta otras formas activas de hormonas vegetales: disminuye el ácido abscísico (ABA), pero incrementa las citoquininas.

Márquez, Fichet y Covarrubias (2019) evaluaron, en plantas nuevas de Hass sobre portainjerto Zutano, aplicaciones de uniconazol en dosis equivalentes a 2, 4 y 8 L/ha vía riego (cada tratamiento dividido en 3 aplicaciones en 3 meses) en comparación a un testigo sin aplicación. El producto aumentó el número de brotes, o sea indujo una ramificación al favorecer la síntesis de citoquininas. El número de nudos se mantuvo inalterado y la longitud de los brotes se acortó debido a la disminución de las giberelinas. El largo de los entrenudos también se redujo, más acentuadamente a medida que la dosis era mayor. El tratamiento de 2 L/ha no aumentó el número de hojas ni el área foliar, lo que sí ocurrió al usar 4 y 8 L/ha (cuadro 1, p. 27). “Lo importante para abastecer a los frutos no es el tamaño de las hojas –plantea Fichet– sino el área foliar total, o sea que el uniconazol ayuda a mejorar nuestra fábrica”.

En la misma investigación, se estudió el efecto de las dosis ya indicadas de uniconazol sobre el porcentaje de hojas caídas por toxicidad en paltos Hass de 2 años regados con agua con cloruro de sodio (NaCl). La caída de hojas se redujo en torno a un 30% respecto del testigo y los síntomas de daños en las hojas bajaron en alrededor de un 60%, sin diferencias entre 2, 4 u 8 L/ha. Al medir el nivel de cloruros en las hojas se encontró que era igual en el testigo y en los tres tratamientos con uniconazol, vale decir que este producto no bloquea la entrada de sales, pero sí su efecto tóxico en las hojas. Desde el minuto en que comienza el crecimiento vegetativo, empieza la absorción de sales. Como el uniconazol aplicado al suelo tardaría en subir al dosel del árbol unos 20 a 40 días, habría que aplicarlo aproximadamente un mes antes de que se inicie el estrés salino.

También se midió la fotosíntesis de paltos regados permanentemente con agua normal (conductividad eléctrica, C.E. 0,8 dS/m) y salinizada (C.E. 3,2 dS/m), en ambos casos con los tratamientos ya mencionados. Mediciones efectuadas en febrero de 2019 mostraron que, con agua normal, en la dosis de 8 L de uniconazol/ha la fotosíntesis fue un 60% mayor que la del testigo. En condición de agua salina claramente la tasa fotosintética fue menor. La fotosíntesis en la dosis de 8 L de uniconazol/ha superó en un 27% al testigo y alcanzó un valor que supera levemente a la fotosíntesis del testigo regado con agua normal (figura 3). Los contenidos de clorofila, medidos entre el 1 de abril y el 1 de mayo, aumentaron con la aplicación de uniconazol, especialmente con 8 L/ha. Además, se verificó un incremento del largo y ancho de los estomas en hojas nuevas y también de su densidad (cantidad/mm²), lo cual significa un mayor control de la pérdida de agua y por tanto un aumento de la eficiencia hídrica.

EFECTOS DE TRIAZOLES SOBRE LAS RAÍCES

Existen muchos trabajos sobre el efecto de los triazoles en raíces. Por ejemplo, Tadeo et al. (2000) evaluaron el efecto de paclobutrazol (PCB), vía riego, sobre el desarrollo de raíces laterales en plántulas de Citrange Carrizo (portainjerto de cítricos). La concentración de 1 mg/L no produjo diferencias, pero a partir de 5, 10, 20 y 40 mg/L iba aumentando la cantidad de raíces totales al promoverse una ramificación lateral de raíces. Liu et al. (2018), en eucalipto, encontraron que el ácido giberélico promovía solo la longitud de la raíz central y no la ramificación, en tanto el PCB, como inhibidor de giberelinas, bloqueaba el crecimiento en longitud, pero promovía fuertemente la ramificación radical.

El estudio de Márquez, Fichet y Covarrubias, ya citado, encontró que la aplicación de uniconazol, vía riego, en paltos Hass/Zutano, indujo una mayor masa radical por la inhibición de las giberelinas endógenas de las raíces. El peso fresco de las raíces aumentó un 30% en riego con agua normal. En cambio, la salinidad del agua provocó que las raíces crecieran la mitad en comparación a las de paltos regados con agua normal, y solamente la dosis de 8 L/ha (riego con agua salina) logró un efecto significativo sobre el peso fresco de raíces (14% más), aunque de todas formas no se obtuvo el desarrollo radicular de una planta bajo riego normal.

PREGUNTAS Y RESPUESTAS

Durante la realización del “Curso internacional de paltos/aguacates: nuevos manejos para huertos altamente productivos”, de la plataforma Educación Redagrícola, el Dr. Fichet respondió diversas preguntas de los asistentes. A continuación, algunas seleccionadas entre las más atingentes al tema del presente artículo:

–En caso de que las condiciones ambientales generen una cuaja muy reducida, ¿cómo regular la probable gran floración al año siguiente, para evitar ciclos de alternancia?

–Se puede ralear o hacer poda de panículas. El ácido naftalenacético (NAA) se ha utilizado como raleador en otras especies, sobre todo en pomáceas, pero en palto si bien existe un único estudio en Sudáfrica con 100 mg/L de NAA, donde se encontró un raleo parcial, todavía no se han ajustado las concentraciones en palto y en consecuencia no es posible recomendarlo por ahora.

–¿Cómo mantener el equilibrio de la fertilización nitrogenada en años de alta carga, de modo que no incida en el añerismo?

–La fertilización tiene que corresponder a la carga frutal esperada. En años de alta carga se debe aportar el agua, nitrógeno y potasio (los dos elementos más importantes en ese caso) para ese volumen de fruta. En los años de baja carga, por el contrario, se puede bajar el riego, el N y el K. ¿En cuánto? Depende mucho de cuánto se reduce la carga, pero podría ser fácilmente un 20% menos.

–¿Qué pasa con los residuos?

–Hemos visto que a nivel de suelo siempre quedan más residuos que a nivel foliar, del orden de 30 a 40% más según nuestra experiencia. El tiempo y cantidad en que permanecen va a depender de diversas variables, tales como la dosis aplicada, la temperatura (las altas temperaturas degradan más rápidamente que las bajas), el contenido de arcillas y la materia orgánica. Puede ir de tres meses, en algunos casos, hasta un año, como se ha registrado en mango en la India.

–¿Conviene el uso de giberelinas en árboles recién trasplantados para reducir sus dos primeros años de floración y aumentar su crecimiento vegetativo?

–Sí, funciona muy bien. Habría que probar concentraciones del orden de 100 o 150 ppm, que inducirán crecimiento vegetativo. Si bien en esas cantidades la floración no se inhibe en un 100%, concentraciones mayores pueden provocar brotes demasiado grandes y poco lignificados, lo que no resulta positivo.