Boris Sagredo, Bioquímico, M Sc. Ing. Agr. INIA Rayentúe. Sebastián Molinett, Bioquímico, Ph. D. INIA La Cruz.

Jaime Martínez, Biólogo, Dr. INIA La Cruz. Luis Morales, Físico, Ph. D. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Chile.

El tomate (Solanum lycopersicum L.) es uno de los vegetales más importantes para la alimentación humana y la hortaliza más producida a nivel mundial, con una producción estimada que alcanza los 182 millones de toneladas métricas en 2017. Los mayores productores de tomate son China con el 32% de la producción, seguido de India (10%), Estados Unidos (7,4 %), y Turquía (7,1 %) [1]. En Chile el tomate es la tercera hortaliza más importante a nivel nacional (12%), después de la lechuga y el choclo, con una superficie cultivada de 15.200 hectáreas entre los años 2015 y 2017 y una producción promedio aproximada de 1.000.000 toneladas. La mayor parte de la superficie cultivada se concentra en las regiones de O’Higgins, Valparaíso, Maule y Metropolitana con 2.934, 2.669, 2.537 y 2.402 ha, respectivamente [2].

La región de Arica y Parinacota es importante en tomate fresco con una superficie 900 ha –aproximadamente- en los últimos años. Sin embargo, la superficie de las regiones de O’Higgins y Valparaíso presentaron una disminución en el número de hectáreas cultivadas entre el 2016 y 2017 (-3,1 y -2,1%, respectivamente), que son atribuibles principalmente a factores y problemas ambientales bióticos y/o abióticos. La producción de tomates frescos en Chile (y el mundo) se enfrenta a varios problemas debido a la escasez hídrica, salinidad, ataque de enfermedades y nematodos entre otros, las cuales se han visto acentuadas por el efecto del cambio climático.

En ese contexto, se ha evidenciado en la zona central de Chile una disminución de las precipitaciones que ha ido incrementándose de norte a sur del país desde los años 50, como ejemplo se muestra la tendencia de precipitaciones en la ciudad de Santiago (Figura 1). Estos cambios observados en las pluviometría han desembocado -en la actualidad- en un avanzado grado de sequía durante el año 2019, tal como se muestra en la Figura 2 (A y B) (Morales, 2019).

Posiblemente este déficit de precipitaciones estaría asociado a los efectos esperados del cambio climático para la zona de Chile que ahora estamos analizando. Además, en la zona central de Chile, el cultivo de tomates frescos se enfrenta cada vez más con condiciones limitantes (de estrés), tales como enfermedades bacterianas (Pseudomonas spp. y Clavibacter spp.), ataque de nematodos agalladores (Meloydogine spp.), déficit hídrico y salinidad; cada uno de los cuales repercute directamente tanto en la productividad como en la calidad general del fruto de tomate. Todo lo antes descrito se traduce -en última instancia- en una reducción de la competitividad de los productores de tomate en estas zonas geográficas, impactando la integridad del ecosistema y contribuyendo a la relocalización y abandono de sectores rurales. De acuerdo a estos antecedentes, la utilización de portainjertos tolerantes a estrés biótico y abiótico estimamos se convertirá en un manejo agronómico importante para obtener alta productividades y buena calidad del tomate bajo las condiciones limitantes previamente mencionadas.

PROBLEMAS EN TOMATE RELACIONADOS AL CAMBIO CLIMÁTICO

El tomate se considera como un cultivo especialmente sensible al déficit hídrico, salinidad, ataque de enfermedades y nemátodos. En una perspectiva de desarrollo agrícola sostenible, existe una necesidad urgente de aumentar la tolerancia a agentes de estrés tanto bióticos como abióticos. La mayoría de las variedades comerciales cultivadas en el último tiempo se han seleccionado por su potencial de rendimiento y calidad de fruta en condiciones óptimas de cultivo, sin considerar atributos que permiten a la planta hacer frente a las condiciones de estrés biótico y abiótico. En nuestro país, tanto los eventos de sequía y salinidad, como el ataque de enfermedades bacterianas y de nematodos, se han acentuado los últimos años producto del cambio climático. En tomate fresco se enfrenta a las siguientes condiciones de estrés:

a) Bióticos. El tomate es susceptible a diversos agentes de estrés biótico, tales como fitopatógenos bacterianos o animales fitófagos (nematodos agalladores). Estos aspectos, sumado a evidencia que muestra que mecanismos de tolerancia ocurren de manera natural en especies silvestres, han influido en una tendencia mundial de adoptar prácticas alternativas que priorizan el uso de portainjertos tolerantes también a estrés biótico. Se ha descrito que en la actualidad existen cerca de 200 enfermedades y plagas que afectan al tomate, causando significativas pérdidas económicas y disminución en su producción de forma directa o indirecta [3, 4]. Entre estas se cuentan enfermedades producidas por bacterias [5], hongos [6], virus [7] y nematodos [8], las que no solo afectan la producción, sino también la calidad global del fruto.

Las especies de bacterias que producen enfermedades en tomate incluyen: Ralstonia solanac Clavibacter michiganensis, siendo esta dos últimas las que generan mayores pérdidas en el cultivo de tomate en Chile [9-12]. Pseudomonas syringae pv. tomato causa la enfermedad de la peca bacteriana, caracterizada por producir necrosis en todos los órganos de la planta (Figura 3) [13] reduciendo el rendimiento y la calidad del tomate [14]. Otro micro-organismo fitopatógeno de importancia es Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Cmm), el cual es el agente causal del cancro bacteriano del tomate, otra enfermedad bacteriana que provoca también daños significativos en este cultivo tanto en Chile como en el mundo. Enfermedad que se transmite principalmente por semilla [15]. Esta enfermedad se caracteriza por causar marchitez, clorosis y desecación del follaje en la planta, generando cancros abiertos, amarillez y necrosis en los tallos, mientras que en los frutos produce lesiones cancrosas y necróticas, rodeadas por un halo blanquecino [16]. A pesar de provocar daños significativos en cultivos de tomate, tanto en Chile como en otros lugares del mundo, en la actualidad no existen variedades comerciales de tomate tolerantes a Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Cmm).

Otro agente importante de estrés para tomate (fresco y en invernadero) es el ataque de nematodos fitoparásitos. Esta hortaliza ofrece condiciones particularmente favorables para nematodos cuando se cultiva en invernadero. Bajos estas condiciones las pérdidas ocasionadas por nematodos agalladores pueden llegar al 100%, situaciones generalmente asociadas a malas prácticas agrícolas, monocultivo y manejos culturales deficientes. En los últimos años se ha acumulado evidencia que muestra que algunas especies silvestres de tomate presentan de manera natural mecanismos de tolerancia a los agentes de estrés antes mencionados. Esto ha influido en una tendencia mundial de adoptar prácticas alternativas que priorizan el uso de portainjertos tolerantes a estos agentes de estrés biótico.

El uso de variedades o accesiones con tolerancia natural es en la actualidad el método de manejo de nematodos fitoparásitos más económico y amigable, tanto con el medio ambiente como con la salud humana [17, 18]. Sin embargo, para que una variedad o accesión sea una fuente de tolerancia eficiente debe ser testeada frente a diferentes tipos de agentes causantes de enfermedades y con diversos grados de agresividad. Sólo este tipo de evaluaciones permite identificar variedades o accesiones que sean fuentes de portainjertos con tolerancia a un espectro amplio de enfermedades [18]. En concordancia con lo anterior, resulta relevante evaluar portainjertos de tomate originados de especies silvestre, en los cuales se identifiquen los atributos de tolerancia involucrados en este tipo de estrés biótico y que puedan ser transferidos a variedades cultivadas.

b) Abióticos. El tomate es una especie medianamente sensible al déficit hídrico y salinidad, con significativas reducciones de productividad en las variedades comerciales actualmente utilizadas. En ciertas áreas de Chile (regiones de Arica y Parinacota, Coquimbo, Valparaíso y Metropolitana) se han observado que ambos factores pueden estar presentes, dependiendo de la zona geográfica y calidad de agua de riego utilizada. En algunos sectores de valles productores de tomate fresco en los valles de Azapa y Quillota, el déficit de agua de riego y la salinidad de la misma no son solo persistentes, sino que se han acentuado por efecto del cambio climático. Así como en otros cultivos, el déficit hídrico y salinidad del suelo y del agua provocan serias restricciones en el crecimiento de las plantas de tomate. Estos factores producen una reducción en rendimiento y calidad comercial del fruto, disminuyendo la rentabilidad del cultivo y conduciendo -en algunos casos- al abandono de la tierra por parte de productores.

En particular, la reducción del potencial productivo se asocia a la susceptibilidad varietal, a la sequia y a la salinidad en períodos críticos del crecimiento y desarrollo. En las últimas décadas los esfuerzos para disminuir los efectos del estrés hídrico y salino han estado orientados a aumentar la eficiencia del uso del agua a través de incorporación de tecnologías de riego, desalinización de aguas, mejoramiento de los suelos, uso de fertilizantes y utilización de substratos alternativos, entre otros. En este contexto -hasta la fecha- las soluciones basadas en ingeniería genética, dirigidas al desarrollo de variedades tolerantes mediante mejora convencional o biotecnológica, utilizando especies silvestres tolerantes, no han dado resultados aplicables al sector productivo debido a la baja calidad comercial del material tolerante obtenido y a la complejidad del caracteres involucrados [19].

¿CUÁL ES LA IMPORTANCIA DEL USO DE PORTAINJERTOS PARA CONTRARRESTAR EL CAMBIO CLIMÁTICO EN CHILE?

Una alternativa prometedora para resolver estas limitantes es utilizar portainjertos (Figura 4) que sean tolerantes a los diferentes estreses bióticos (nematodos y enfermedades) y abióticos (estrés hídrico y salinidad). El uso de portainjertos ha sido difundido exitosamente en todo el mundo en frutales como durazno [20], uva de mesa [21], damasco [22]. Desde hace una década su extensión hacia las hortalizas ha sido acelerada, especialmente en solanáceas (tomate y berenjena) y cucurbitáceas (melón) [23]. El uso de portainjertos surgió en el mundo como una alternativa ecológica y sustentable al uso de fumigantes de suelo (bromuro de metilo) para el control de plagas y enfermedades, provocando un aumento notable en la superficie de plantación [23, 24]. A la fecha, el efecto más notorio (y buscado) del uso del portainjerto es el efecto sobre el vigor de la planta, lo que se ha traducido en aumentos significativos de productividad (30%) y calidad agronómica de la fruta. Adicionalmente, desde un tiempo a esta parte, se han comenzado a observar otras consecuencias positivas de los portainjertos, como conferir tolerancia a estrés biótico y abiótico [25-27], y mejoras en la calidad global del fruto, incluidos atributos agronómicos, funcionales, sensoriales y de postcosecha.

Actualmente INIA está trabajando con nuevo material de portainjertos interespecíficos para aumentar la tolerancia tanto a estrés biótico (enfermedades y nematodos) como abiótico (déficit hídrico y salinidad) en tomate con accesiones únicas y no estudiadas previamente. Los estudios realizados en INIA-La Cruz son aproximaciones experimentales que incluyen aspectos agronómicos (control de cultivo, rendimiento), fisiológicos (análisis de parámetros marcadores de tolerancia) y genético (obtención de material híbrido y determinación de genes candidatos) para resolver los problemas de estrés bióticos y abióticos.

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REFERENCIAS

1. FAO (2017). The future of food and agriculture – Trends and Challenges, (Rome).

2. ODEPA (2019). Oficina de Estudios y Políticas Agrarias. Estadísticas Productivas y Comercio Exterior.

3. Singh, V.K., Singh, A.K., and Kumar, A. (2017). Disease management of tomato through PGPB: current trends and future perspective. 3 Biotech 7, 255.

4. Nowicki, M., Foolad, M.R., Nowakowska, M., and Kozik, E.U. (2011). Potato and tomato late blight caused by phytophthora infestans: an overview of pathology and resistance breeding. Plant Disease 96, 4-17.

5. Chalupowicz, L., Cohen-Kandli, M., Dror, O., Eichenlaub, R., Gartemann, K.H., Sessa, G., Barash, I., and Manulis-Sasson, S. (2010). Sequential expression of bacterial virulence and plant defense genes during infection of tomato with Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Phytopathology 100, 252-261.

6. Inami, K., Kashiwa, T., Kawabe, M., Onokubo-Okabe, A., Ishikawa, N., Pérez, E.R., Hozumi, T., Caballero, L.A., de Baldarrago, F.C., Roco, M.J., et al. (2014). The Tomato Wilt Fungus Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici shares Common Ancestors with Nonpathogenic F. oxysporum isolated from Wild Tomatoes in the Peruvian Andes. Microbes and Environments 29, 200-210.

7. Moriones, E., Praveen, S., and Chakraborty, S. (2017). Tomato leaf curl new delhi virus: an emerging virus complex threatening vegetable and fiber crops. Viruses 9.

8. Kim, J., Yang, R., Chang, C., Park, Y., and Tucker, M.L. (2018). The root-knot nematode Meloidogyne incognita produces a functional mimic of the Arabidopsis INFLORESCENCE DEFICIENT IN ABSCISSION signaling peptide. Journal of Experimental Botany 69, 3009-3021.

9. Potnis, N., Timilsina, S., Strayer, A., Shantharaj, D., Barak, J.D., Paret, M.L., Vallad, G.E., and Jones, J.B. (2015). Bacterial spot of tomato and pepper: diverse Xanthomonas species with a wide variety of virulence factors posing a worldwide challenge. Molecular Plant Pathology 16, 907-920.

10. Kim, S.G., Hur, O.-S., Ro, N.-Y., Ko, H.-C., Rhee, J.-H., Sung, J.S., Ryu, K.-Y., Lee, S.-Y., and Baek, H.J. (2016). Evaluation of resistance to Ralstonia solanacearum in tomato genetic resources at seedling stage. The plant pathology journal 32, 58-64.

11. Montenegro, I., Madrid, A., Cuellar, M., Seeger, M., Alfaro, F.J., Besoain, X., Martínez, P.J., Ramirez, I., Olguin, Y., and Valenzuela, M. (2018). Biopesticide Activity from Drimanic Compounds to Control Tomato Pathogens. Molecules 23.

12. Valenzuela, M., Besoain, X., Durand, K., Cesbron, S., Fuentes, S., Claverías, F., Jacques, M.A., and Seeger, M. (2018). Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis strains from central Chile exhibit low genetic diversity and sequence types match strains in other parts of the world. Plant Pathology 67, 1944-1954.

13. Fanelli, V., Cariddi, C., and Finetti-Sialer, M. (2007). Selective detection of Pseudomonas syringae pv. tomato using dot blot hybridization and real-time PCR. Plant Pathology 56, 683-691.

14. Blancard, D. (2013). Tomato diseases: identification, biology and control, 2nd Edition, (Florida: Taylor & Francis Group, LLC).

15. Tancos, M.A., Chalupowicz, L., Barash, I., Manulis-Sasson, S., and Smart, C.D. (2013). Tomato fruit and seed colonization by Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis through external and internal routes. Appl. Environ. Microbiol. 79, 6948.

16. Guzmán, B.L. (2004). Enfermedades de las plantas cultivadas, (Ediciones UC).

17. Esmenjaud, D., Van Ghelder, C., Portier, U., Confolent, C., Meza, P., and Duval, H. (2018). New data completing the spectrum of the Ma, RMia and RMja genes for resistance to root-knot nematodes Meloidogyne spp. in Prunus. Phytopathology.

18. Meza, P., Soto, B., Rojas, L., and Esmenjaud, D. (2016). Identification of Meloidogyne Species from the Central Valley of Chile and Interaction with Stone Fruit Rootstocks. Plant Disease 100, 1358-1363.

19. Cuartero, J., Bolarín, M.C., Asíns, M.J., and Moreno, V. (2006). Increasing salt tolerance in the tomato. Journal of Experimental Botany 57, 1045-1058.

20. Remorini, D., Tavarini, S., Degl‚’Innocenti, E., Loreti, F., Massai, R., and Guidi, L. (2008). Effect of rootstocks and harvesting time on the nutritional quality of peel and flesh of peach fruits. Food Chemistry 110, 361-367.

21. McCollum, T.G., and Bowman, K.D. (2002). Effects of rootstock on fruit quality and postharvest behavior of ‘Marsh’grapefruit. Proceedings of the Florida State Horticultural Society 115, 44 – 46.

22. Pérez-Pastor, A., Ruiz-Sánchez, M.C., Martínez, J.A., Nortes, P.A., Artés, F., and Domingo, R. (2007). Effect of deficit irrigation on apricot fruit quality at harvest and during storage. J. Sci. Food Agric. 87, 2409-2415.

23. Rouphael, Y., Schwarz, D., Krumbein, A., and Colla, G. (2010). Impact of grafting on product quality of fruit vegetables. Scientia Horticulturae 127, 172-179.

24. Estañ, M.T., Martinez-Rodriguez, M.M., Perez-Alfocea, F., Flowers, T.J., and Bolarin, M.C. (2005). Grafting raises the salt tolerance of tomato through limiting the transport of sodium and chloride to the shoot. Journal of Experimental Botany 56, 703-712.

25. Albacete, A., Martínez-Andújar, C., Ghanem, M.E., Acosta, M., Sánchez-Bravo, J., Asins, M.J., Cuartero, J., Lutts, S., Dodd, I.C., and Pérez-Alfocea, F. (2009). Rootstock-mediated changes in xylem ionic and hormonal status are correlated with delayed leaf senescence, and increased leaf area and crop productivity in salinized tomato. Plant, Cell & Environment 32, 928-938.

26. Martínez, J.-P., Antúnez, A., Pertuzé, R., Acosta, M.D.P., Palma, X., Fuentes, L., Ayala, A., Araya, H., and Lutts, S. (2012). Effects of saline water on water status, yield and fruit quality of wild (Solanum chilense) and domesticated (Solanum lycopersicum var. Cerasiforme) tomatoes Experimental Agriculture 48, 573-586.

27. Martínez, J.P., Antúnez, A., Araya, H., Pertuzé, R., Fuentes, L., Lizana, X.C., and Lutts, S. (2014). Salt stress differently affects growth, water status and antioxidant enzyme activities in Solanum lycopersicum and its wild relative Solanum chilense. Australian Journal of Botany 62, 359-368.