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La base para una viticultura de vanguardia

Diagnóstico y saneamiento de virus, viroides y fitoplasmas, que afectan a la vid

28 de Febrero 2017 Equipo Redagrícola

Nicola Fiore, Alan Zamorano, Claudia Abarca, Nicolás Quiroga, Ana María Pino, Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Departamento de Sanidad Vegetal. El autor de las figuras es Nicola Fiore. E-mail: nfiore@uchile.cl

La vid (Vitis vinifera L., especies de Vitis americanas e híbridos utilizados como portainjertos) alberga un elevado número de agentes infecciosos entre virus (65), viroides (6) y fitoplasmas (8). Lamentablemente este listado crece año tras año debido al constante desarrollo y optimización de las técnicas de detección de estos patógenos, especialmente la “secuenciación masiva” o “secuenciación de nueva generación” (Martelli, 2014a).

Términos claves: Vitis vinifera, diagnóstico, sintomatología, epidemiología, control.

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Las razones por las cuales la vid resulta tan afectada por estos patógenos son varias, entre ellas destacan: que son intrínsecamente susceptibles a varios patógenos, se cultivan en diferentes áreas geográficas y bajo diferentes condiciones agroclimáticas y se propagan vegetativamente (principal modalidad de transmisión de virus, viroides y fitoplasmas).

Esto hace que la vid adquiera, acumule y mantenga tales agentes infecciosos, perpetuándolos junto con ella. Además, algunos nematodos e insectos son eficientes vectores naturales de determinados virus y fitoplasmas, complicando aún más la situación. No obstante este desalentador panorama, la vid sigue siendo uno de los cultivos más importantes y atractivos en el mundo. Notables son los constantes esfuerzos que se realizan en diferentes países, incluyendo a Chile, para hacer efectiva la única medida de control posible: obtener y multiplicar plantas libres de virus, viroides y fitoplasmas.

Durante los últimos quince años en Chile, en el laboratorio de Fitovirología de la Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, nos hemos enfocado en la optimización de la detección y en el control de estos patógenos. En el marco del control en 2010, junto con los socios Viveros Valentina, Viña Los Vascos, Viña Santa Cruz y Viña Montes, desarrollamos el proyecto Innova “Rescate de germoplasma de vid presente en el territorio nacional” (código: 09CAVC-6987), logrando el saneamiento de ocho importantes variedades de uva para vinificación y de dos portainjertos.

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El control de virus, viroides y fitoplasmas en vides, como también para otras especies vegetales, inevitablemente se basa en el conocimiento del estado sanitario de los viñedos. Por esto la importancia de contar con eficientes técnicas de detección, además de experiencia para reconocer los síntomas de las principales enfermedades causadas por estos patógenos.

El proposito de esta reseña, que por la vastedad y dinamicidad del argumento es incompleta y no definitiva, consiste en brindar informaciones e indicaciones en apoyo a la toma de decisiones de productores y viveristas para mejorar el control de virus, viroides y fitoplasmas, tanto en uva destinada a la producción de vino como en la de mesa.

PRINCIPALES ENFERMEDADES, DAÑOS CAUSADOS Y EPIDEMIOLOGIA

Los virus y viroides son agentes infecciosos visibles solo al microscopio electrónico. Los fitoplasmas son bacterias carentes de pared celular. Estos tres tipos de patógenos en la vid son capaces de alterar las funciones fisiológicas normales de las plantas al intervenir en los mecanismos que regulan la fotosíntesis, la respiración, las actividades enzimáticas, el balance hormonal, el transporte floemático, el metabolismo de los azúcares y del nitrógeno. De esto deriva uno o más de los siguientes efectos: progresivo decaimiento y muerte de la planta, reducida cantidad y calidad de producción, reducción del ciclo productivo del viñedo, modificación de la composición de los mostos, reducida capacidad rizógena del material de propagación, reducido prendimiento de los injertos y reducción de la resistencia a factores abióticos y bióticos (Walter y Martelli, 1996; Bertaccini y col., 2014; Gambino y col., 2014).

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Simplificando, los virus están constituidos por una envoltura cuya naturaleza es esencialmente proteica y que contiene un solo tipo de ácido nucleico (RNA o DNA). El ácido nucleico de los principales virus que afectan a la vid es RNA a simple hebra y de orientación positiva (ssRNA+). Los viroides son los patógenos más pequeños que afectan a las plantas. Se encuentran exclusivamente en ellas y están compuestos solo por un RNA pequeño (230 a 401 nucleótidos) de simple hebra, circular, que presenta amplias zonas de complementariedad y enrollamiento. Esta estructura confiere a los viroides notable resistencia a factores como alta temperatura, radiación UV y enzimas celulares que degradan el RNA (Kovalskaya y Hammond, 2014).

Tanto virus como los viroides son capaces de replicarse solamente en células vivas porque carecen de una estructura celular y de metabolismo propio, por lo que dependen de las células hospederas para su replicación. Ellos llegan a ser parte de un sistema viviente, solamente después de que su material genético ha sido introducido al interior de una célula hospedera y empieza a multiplicarse utilizando los sistemas biológicos de la célula misma (Hull, 2002).

Los fitoplasmas son microorganismos unicelulares, pertenecen a la clase Mollicutes y, como ya se ha indicado, carecen de pared celular. Son procariontes que viven y se multiplican en el floema de las plantas infectadas y en los tejidos de sus insectos vectores. Aunque con cierta dificultad, se ha encontrado la forma de cultivarlos en sustratos artificiales (Contaldo y col., 2012). Las enfermedades producidas por fitoplasmas en vides se denominan en forma genérica como amarilleces de la vid (“grapevine yellows”), afectando a todas sus variedades silvestres y cultivadas. El conocimiento de estos microorganismos ha crecido enormemente a través del uso de técnicas moleculares y la clasificación taxonómica se encuentra en constante perfeccionamiento. Actualmente se clasifican en grupos y subgrupos ribosomales, aunque se asoma una revisión taxonómica que coloca a los fitoplasmas dentro del género ‘Candidatus Phytoplasma’ (Bertaccini y col., 2014).

LA DEGENERACIÓN INFECCIOSA

Enfermedad causada por virus pertenecientes a la familia Secoviridae. El principal agente de la degeneración infecciosa es el Grapevine fanleaf virus (GFLV), universalmente difundido y conocido con el nombre de “fan-leaf” (hoja en abanico). GFLV posee cepas deformantes y cromógenas. Las primeras producen deformaciones y las otras inducen alteraciones de color en las hojas. En el primer caso es muy común la aparición de hojas asimétricas con nervaduras principales muy juntas y con abolladuras de la lámina. Los sarmientos presentan entrenudos cortos, nudos dobles, fasciaciones y bifurcaciones. La alteración del color consiste principalmente en la aparición en primavera de fuertes amarilleces, mosaicos, manchas lineales y anulares que reducen notoriamente la actividad fotosintética de la planta (figura 1).

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Los racimos son a menudo más pequeños y menos numerosos de lo normal, maduran irregularmente y pueden mostrar varios grados de corrimiento (Martelli, 1993a; Goheen, 1997). Todo esto se traduce en una reducción de la vida útil de las plantas afectadas, del porcentaje de éxito de los injertos y del número de plantas barbadas obtenidas durante la propagación en viveros. La disminución de producción en caso de infección puede variar desde 5 a 10%, hasta llegar al 90% o más (Walter y Martelli, 1996). El vector de GFLV es el nematodo Xiphinema index Thorne and Allen, que transmite el virus según una modalidad que se puede considerar semipersistente. Una vez adquirido el virus, X. index lo pierde solo después de una muda.

EL ENROLLADO DE LA HOJA DE LA VID

En la etiología de esta enfermedad, que probablemente es la más diseminada en el mundo, están implicadas a lo menos cinco distintas entidades virales filamentosas, de las cuales una pertenece al género Closterovirus (Grapevine leafroll-associated virus 2, GLRaV-2), tres al género Ampelovirus (GLRaV-1, -3, -4) y la última es clasificada en el género Velarivirus (GLRaV-7). Los virus más frecuentes resultan ser GLRaV-1, 2 y 3 (Martelli, 2014b). Los síntomas en las hojas consisten en un enrollamiento hacia el envés, con leve amarillez de la lámina foliar en variedades de uva blanca (figura 2) y enrojecimiento en la de uva tinta, en la cual normalmente la modificación del color no incluye a las nervaduras (figura 3). Este síntoma comienza a aparecer al final del verano y tiende a acentuarse en otoño. También hay corrimiento de racimos, que son más pequeños, con bajo contenido en azúcares y mayor acidez. Siempre en variedades tintas se puede observar una decoloración parcial o total de las bayas (figura 4) acercándose el periodo de cosecha.

También se han observado casos de incompatibilidad en plantas injertadas, principalmente en la variedad Red Globe, a causa de una cepa de GLRaV-2: GLRaV-2 RG (Uyemoto y col., 2001). Los síntomas antes descritos son consecuencia de la alteración del sistema de conducción de la planta y del aparato fotosintético de las hojas. La disminución de producción alcanza un promedio del 10%, llegando hasta el 60 o 70% (Martelli, 1999a). Los portainjertos híbridos americanos, aunque infectados, no muestran síntomas, lo que sin duda ha contribuido a favorecer la propagación de la enfermedad en todo el mundo. Los estudios de epidemiología realizados en diferentes partes del mundo, han dado a conocer la presencia de insectos vectores solo para tres de los virus (GLRaV-1, GLRaV-3 y GLRaV-4) que inducen el “enrollado de la hoja de la vid”. Varias especies de cóccidos y pseudocóccidos (conchuelas y chanchitos blancos), son las responsables de la transmisión (Gugerli, 2003).

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EL COMPLEJO DE LA MADERA RUGOSA

Es una enfermedad que se manifiesta sobre todo en plantas injertadas. Se compone de cuatro diferentes síndromes denominados Rupestris stem pitting (RSP), Corky bark (CB), Kober stem grooving (KSG) y LN33 stem grooving (LNSG), que es posible distinguir a través de ensayos biológicos al injertar plantas indicadoras del género Vitis, tales como V. rupestris, Kober 5BB y LN 33 (Martelli, 1993b). Los efectos negativos del complejo de la madera rugosa consisten en la disminución del vigor de las plantas, decaimiento generalizado y atraso en la brotación. A nivel del punto de injerto, en la madera bajo la corteza, tanto en la variedad como en el portainjerto, pueden aparecer los síntomas más específicos de esta enfermedad que consisten en acanaladuras de profundidad variable, a las cuales corresponden protuberancias en la zona del cambio (figura 5).

Finalmente, estas anomalías reducen la funcionalidad de los tejidos conductores, por lo que a veces es posible observar una marcada diferencia de diámetro entre el portainjerto y la variedad. La enfermedad puede ser latente (presencia de infección sin aparición de síntomas), pero con reducción del rendimiento. En otros casos más graves se puede llegar a la muerte de la planta infectada. A nivel de vivero, también pueden existir pérdidas importantes debido a una menor producción de madera y raíces, así como a una reducción del porcentaje de prendimiento de los injertos.

Para tres de los cuatro síndromes se han identificado los posibles agentes etiológicos. Los vitivirus Grapevine virus A y B (GVA y GVB) y el foveavirus Grapevine rupestris stem pitting-associated virus (GRSPaV) parecerían estar asociados respectivamente a KSG, CB y RSP (Boscia y col., 1997; Meng y col., 1998). GRSPaV es también el responsable de la enfermedad denominada “necrosis de las nervaduras” (vein necrosis, VN) en el portainjerto 110R (V. rupestris x V. berlandieri) (Bouyahia y col., 2005). De los otros vitivirus Grapevine virus D, E, F (GVD, GVE, GVF) que infectan la vid existe solamente la sospecha del posible rol etiológico en la enfermedad de la madera rugosa (Monette y col., 1991, Bonavia y col., 1996; Boscia y col., 2001), aunque en diferentes portainjertos injertados con la variedad Cabernet Sauvignon, GVF ha sido asociado a incompatibilidad. El daño producido por el complejo de la madera rugosa consiste en una disminución de la producción de 20 y hasta 30% (Martelli, 1999a). Se conocen los vectores solo para dos de los virus del complejo de la madera rugosa (GVA y GVB). Se trata de las mismas especies de cóccidos y pseudocóccidos activos en la transmisión del enrollado de la hoja de la vid (Fortusini y col., 1996; Martelli, 1999b; Nakano y col., 2003).

MARBRUNA O FLECK

El agente de la enfermedad pertenece al genero Maculavirus. Grapevine fleck virus (GFkV) es latente en Vitis vinifera y en muchos híbridos americanos, manifestándose solo en V. rupestris St.George, con esclarecimientos de las nervaduras secundarias, deformaciones de las hojas y reducción del crecimiento vegetativo. Las alteraciones cromáticas son más evidentes en primavera. A pesar de ser un virus presente en todas las áreas donde se cultiva la vid, es difícil poder estimar los daños producidos por esta virosis, debido a su estado de latencia. Sin embargo, se ha comprobado que disminuye el porcentaje de prendimiento de los injertos en V. rupestris y otros de sus híbridos, limita la capacidad de producir raíces y reduce el vigor vegetativo de las plantas (Credi y Babini, 1996). Se ha evidenciado la transmisión natural en campo, pero sin poder individualizar el vector responsable (Engelbrecht y Kasdorf, 1985).

Los virus del “enrollado de la hoja de la vid” como los del “complejo de la madera rugosa” y el fleck, poseen un hábitat exclusivamente floemático. La transmisión a través de cóccidos y pseudocóccidos es de tipo semipersistente.

GRAPEVINE YELLOW SPECKLE VIROID

El moteado amarillo de la vid es una enfermedad ampliamente distribuida en las regiones vitícolas en el mundo. Los síntomas observados son pequeñas manchas cloróticas apreciables en toda la superficie de la hoja y que son más abundantes en la época de mayores temperaturas (Rezaian y col., 1992; Sano y col., 2000; Elleuch y col., 2002). La asociación de un viroide (Grapevine yellow speckle viroide 1, GYSVd-1) con esta enfermedad fue indicada en 1988 y desde esta fecha se han identificado y caracterizado aislados en diferentes zonas vitícolas, lo que permitió distinguir dos nuevas especies de viroide asociadas a esta patología, denominadas GYSVd-2 y GYSVd-3 (Koltunow y Rezaian, 1989; Martelli, 2014a). GYSVd-1, GYSVd-2 y GYSVd-3 pertenecen al género Apscaviroid y poseen un genoma de aproximadamente 366 nucleótidos. A diferencia de otros viroides conocidos que infectan a la vid, normalmente asintomáticos, específicamente GYSVd-1 y GYSVd-2 están directamente asociados con síntomas y consecuente daño al cultivo, sobretodo en caso de infección mixta con GFLV (figura 6).

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HOP STUNT VIROID (HSVD)

HSVd pertenece al género Hostuviroid y posee un genoma que varía ente 296 y 304 nucleótidos. Se puede encontrar en un amplio rango de hospederos incluyendo la vid. Se caracteriza por poseer una alta variabilidad y plasticidad genética lo que facilita esa habilidad de adaptación a los ambientes celulares de los distintos hospederos. Fue identificado en la vid por primera vez en 1984 (Sano y col., 1985). Si bien puede causar grandes problemas en el lúpulo y algunos síntomas en frutales de carozo y cítricos, no se ha observado correlación entre la presencia del viroide y síntomas en la vid. Debido a la alta presencia de detección del viroide en distintas zonas vitícolas, alcanzando incluso el 100% de prevalencia, algunos autores consideran la probabilidad de que el viroide haya co-evolucionado con la vid, desde donde se transmitió al lúpulo, causando síntomas (Sano y col., 2001; Matousek y col., 2003).

AUSTRALIAN GRAPEVINE VIROID (AGVD)

AGVd fue identificado por primera vez en 1990 por Rezaian. Pertenece al género Apscaviroid y posee un genoma de 369 nucleótidos. Al igual que GYSVd-1, GYSVd-2 y GYSVd-3, ha sido aislado solamente desde vides (Jiang y col., 2012). A pesar de no compartir más de un 50% de su genoma con los viroides conocidos, AGVd se habría originado por eventos de recombinación entre Citrus exocortis viroid, Potato spindle tuber viroid, Apple scar skin viroid y Grapevine yellow speckle viroid (Rezaian, 1990).

CITRUS EXOCORTIS VIROID (CEVD)

Pertenece al género Pospiviroid. Posee un genoma de 372 nucleótidos y, al igual que HSVd, está distribuido ampliamente en el mundo e infecta un alto número de hospederos (Singh y col., 2003). Fue identificado en vid en el año 1985 (Flores y col., 1985) y posteriormente detectado en diferentes lugares del mundo.

No se conocen vectores para ninguno de los seis viroides. Sin embargo, es muy eficiente la transmisión a través de las herramientas de corte que se utilizan para el manejo del viñedo y la injertación.

FITOPLASMAS

En la vid los síntomas más frecuentes y típicos asociados a la presencia de fitoplasmas son parecidos en todas las áreas de cultivo y para todas las variedades: clorosis de las nervaduras, decoloraciones generalizadas o sectoriales de las hojas que se tornan amarillo-doradas en las variedades con bayas blancas, y rojo vivo en las con bayas rojas, enrollamiento hacia el envés de la lámina foliar, lignificación irregular de los sarmientos, abortos florales y deshidratación de las bayas en las cuales aumenta la acidez y disminuye la concentración de azúcares (figura 7).

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Las plantas afectadas presentan decaimiento, que se manifiesta en alteraciones del crecimiento y falta de vigor. No es posible relacionar la sintomatología de las plantas infectadas con la identidad de los fitoplasmas presentes en ellas. Peor aun, la vid manifiesta síntomas causados por agentes abióticos (por ejemplo daños mecánicos) y bióticos (por ejemplo infecciones por algunas especies de virus) que pueden confundir el diagnóstico visual, lo que obliga a recurrir siempre a los análisis de laboratorio.

Los fitoplasmas utilizan los elementos nutritivos de la savia e interfieren sobre el normal funcionamiento de los tubos cribosos, determinando una reducción de la velocidad o bloqueo del movimiento de la savia; alteran el equilibrio de los reguladores de crecimiento (hormonas) induciendo malformaciones y anomalías del desarrollo. Como consecuencia del bloqueo de la savia, hay acumulación de almidón en las hojas y también alteraciones cromáticas. Estudios realizados en Italia indican una disminución de la producción, que puede llegar hasta el 80%, cuando la infección se debe a un particular fitoplasma denominado “flavescence dorée”.

En Chile se ha detectado la presencia de seis fitoplasmas en la vid: los grupos ribosomales 16SrI-B y 16SrI-C (pertenecientes a la especie ‘Candidatus Phytoplasma asteris’), 16SrVII-A (‘Ca. P. fraxini’), 16SrXII-A (conocido también como “Stolbur” o “Bois noir”), 16SrV-A (relativo a la especie ‘Ca. Phytoplasma ulmi’) y 16SrIII-J (relativo a ‘Ca. P. pruni’). Afortunadamente “Flavescence dorée” no se ha encontrado (Gajardo y col., 2009; Fiore y col., 2015a). Los fitoplasmas en vid se transmiten a través de la propagación de material vegetal infectado (al igual que virus y viroides) y en forma natural por medio de los insectos vectores Auchenorrhyncha, pertenecientes a las familias Cicadellidae y Cixiidae, según la modalidad persistente propagativa. Estos insectos comúnmente son conocidos como langostinos, y si bien no representan un problema directo para los viñedos chilenos, la presencia de pocos individuos puede actuar eficazmente para diseminar fitoplasmas, más aun cuando en el cuartel se encuentran malezas que actúan como reservorio para estos patógenos.

EL DIAGNÓSTICO ES UNA DE LAS CLAVES

Como se ha indicado anteriormente, el diagnóstico es clave, junto con los estudios epidemiológicos, para realizar un efectivo control de las enfermedades causadas por virus, viroides y fitoplasmas. La observación de los síntomas en terreno es el primer paso para la realización de un diagnóstico. Sin embargo, son muy frecuentes las infecciones latentes y la presencia de síntomas inespecíficos, es decir comunes a diferentes enfermedades no necesariamente causadas por virus, viroides o fitoplasmas. De todas maneras, las observaciones en terreno son esenciales para el reconocimiento preliminar, porque dan informaciones útiles sobre las condiciones sanitarias generales de los viñedos examinados.

Para un diagnóstico más preciso y confiable es necesario por lo tanto recurrir al laboratorio donde, gracias a la intensa actividad de investigación realizada durante los últimos veinte años, ha sido posible desarrollar técnicas de detección más específicas, sensibles, rápidas (obtención de resultados en 1 a 3 días) y, en lo posible, de menor costo. Hoy en día, todos los virus, viroides y fitoplasmas responsables de las enfermedades más importantes pueden ser identificados recurriendo a diferentes técnicas de detección. Algunas se basan en la serología, siendo el “enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA)” la prueba inmunoenzimática más utilizada. Otras se fundan en la búsqueda de los ácidos nucleicos del patógeno, por ejemplo, “hibridación molecular (molecular hybridization, MH)” y “reacción en cadena de la polimerasa (polymerase chain reaction, PCR)” (Martin y col., 2000).

Como se ha indicado al principio de esta reseña, ahora es posible realizar la detección, con alta sensibilidad y precisión, utilizando las técnicas de secuenciación masiva. Con estas es posible identificar todos los virus, viroides y fitoplasmas presentes en una muestra de tejido vegetal. Sin embargo, el costo es aún elevado y es imprescindible instalar en el laboratorio un centro bioinformático, cuya función es la de ordenar la enorme cantidad de secuencias obtenida. En nuestro laboratorio, a través de esta herramienta, hemos obtenido secuencias completas de diferentes virus, viroides y fitoplasmas presentes en Chile.

Los ensayos biológicos (transmisión mecánica en hospederos herbáceos, indexaje en indicadores leñosos), principales técnicas de diagnóstico utilizadas en el siglo pasado, siguen siendo muy importantes, sobre todo por la elevada sensibilidad que poseen, o en casos de diagnóstico de enfermedades desconocidas o cuyos agentes etiológicos aún no han sido determinados.

MEDIDAS DE CONTROL

Las medidas de control se basan exclusivamente en la prevención de la infección. Es aconsejable el uso de material de propagación sano, o por lo menos libre de las principales enfermedades, procedente de programas de selección clonal y sanitaria y/o de saneamiento (termoterapia, cultivo de meristemas, embriogénesis somática).

Otra opción consiste en evaluar la posibilidad de utilizar plantas cuya resistencia haya sido adquirida como resultado de una transformación genética (plantas transgénicas), a falta de fuentes de resistencia naturales.

También el control constante de los vectores (nematodos, chanchitos blancos, conchuelas, langostinos) y de las malezas, contribuye a la menor diseminación de virus, viroides y fitoplasmas, junto con una eficaz cuarentena fitosanitaria que impida la introducción en el país de patógenos aún no presentes.

VIRUS, VIROIDES Y FITOPLASMAS SON RESPONSABLES DE PÉRDIDAS ECONÓMICAS IMPORTANTES

Como ya se ha visto anteriormente, existen numerosas publicaciones que indican a los virus, viroides y fitoplasmas como los responsables de pérdidas económicas importantes en la vid, aun en ausencia de síntomas (infecciones latentes). La planta, en este caso, igualmente sostiene un alto costo metabólico debido a la energía que le quita el patógeno para su replicación. Además, esta situación predispone la planta a una mayor susceptibilidad hacia otros factores de daño tanto bióticos como abióticos.

A pesar de que la agricultura chilena se apoya fuertemente en este cultivo (SAG, 2003), lamentablemente el país genera poca información respecto de las enfermedades causadas por estos patógenos en vid. La mayor parte de la información se ha generado durante los últimos 15 años. En el 2001 se publica el resultado de una prospección realizada en las regiones de Valparaíso, O’Higgins y Metropolitana con porcentajes de incidencia de 0,2% para GFLV y Cherry leafroll virus (CLRV), 8,6% y 0,6% respectivamente para Tomato ringspot virus (ToRSV) y un no especificado GLRaV (Herrera y Madariaga, 2001).

Desde el 2003 en adelante se publican trabajos que indican la prevalencia de diferentes virus y fitoplasmas en la vid, informando la identificación por primera vez en Chile, además de los fitoplasmas, también de los virus GVB, GFkV, GRSPaV y GRSLaV, y finalmente de los viroides HSVd, GYSVd-1, GYSVd-2 y AGVd, respondiendo en parte a algunas de las inquietudes generadas por los productores que observaban síntomas en terreno sin poder relacionarlos con las causas desencadenantes. También se han optimizado y mejorado la eficiencia de las técnicas de detección de virus, viroides y fitoplasmas (Prodan y col., 2003; Fiore y col., 2008; Fiore y col., 2009; Gajardo y col., 2009; Fiore y col., 2011; Zamorano, 2013).

Respecto a estudios de epidemiología (importantes para establecer estrategias de control), la escasez de información es aun mayor. Exceptuando GFLV y su respectivo vector Xiphinema index (Auger y col., 1994), no existen informaciones en Chile sobre la interacción entre virus de la vid y chanchitos blancos o conchuelas. Como se ha mencionado anteriormente, algunas de las especies de estos insectos pueden transmitir tanto a los virus de las enfermedades del enrollado de la hoja de la vid como a los de la madera rugosa, cosa que explica por qué en varios casos es frecuente encontrar también en Chile las dos enfermedades asociadas en un mismo viñedo. En el caso de fitoplasmas, a través de estudios realizados en nuestro laboratorio, hemos podido establecer que dos especies de cicadelidos, Bergallia valdiviana Berg 1881 y Paratanus exitiosus (Beamer), son vectores del fitoplasma 16SrIII-J, que se encuentra con alta prevalencia en Chile y en Sudamérica, no solo en la vid sino que también en otras especies vegetales leñosas y herbáceas (Fiore y col., 2015b; Quiroga y col., 2015).

La preocupante condición fitosanitaria de la vid en Chile nos ha impulsado a proponer y realizar el proyecto INNOVA de saneamento antes indicado, a través del cual se han limpiado diez variedades y portainjertos. Nuestro grupo de trabajo ha sido pionero en la realización en Chile del saneamiento asociando la técnica de termoterapia al cultivo in vitro de ápices meristemáticos. A estos primeros pasos deben necesariamente seguir otros que permitan alcanzar un buen nivel sanitario de las vides en el país.

El éxito en viticultura está ligado también a la calidad fitosanitaria de las plantas que se utilizan. Despreocuparse de este punto puede significar el fracaso de un proyecto productivo que ha significado un gran esfuerzo económico inicial. La disponibilidad de plantas sanas, a su vez, depende en gran medida del esfuerzo que se realiza para favorecer la formación de profesionales, centros de investigación y laboratorios de análisis capacitados para identificar y controlar virus, viroides y fitoplasmas.

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Bibliografía

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