Las plantas no tienen sistema nervioso ni órganos especializados que sinteticen las diferentes hormonas como los animales, pero han desarrollado un sistema químico interno altamente complejo que regula todas sus funciones. Este sistema está conformado por las hormonas vegetales o fitohormonas, pequeñas moléculas que controlan el crecimiento, el desarrollo, la floración, la maduración de los frutos y la respuesta a los diversos estímulos ambientales.

Durante el 1er Curso Internacional de Arándanos, organizado por Redagrícola y el asesor Sebastián Ochoa, el Dr. Thomas Fichet, especialista en fisiología vegetal, explicó que este sistema fitohormonal es dinámico y actúa de manera localizada. Cada célula vegetal puede producir todas las hormonas vegetales según las señales que percibe, tanto internas como externas y muchas veces la respuesta ocurre en el mismo tejido que las genera.

A diferencia de los animales, las plantas no se pueden mover frente a condiciones desfavorables. Por ello, han desarrollado mecanismos que les permiten modificar su fisiología en función de factores como la luz, la temperatura, el agua o los nutrientes. Así, por ejemplo, en la vegetación que aún persiste en Chernobyl, las plantas, al ser totipotentes (cada una de sus células tiene el potencial de generar una planta completa), reorganizan sus funciones en respuesta al entorno. Se trata de un proceso que está regulado, en gran medida, por las fitohormonas.

INTERACCIONES HORMONALES CLAVE

Actualmente se reconocen nueve fitohormonas principales (junto a otros compuestos en estudio, como los péptidos y las karrikinas). Todas tienen un rol predominante: las auxinas, las citoquininas y las giberelinas, los brasinosteroides y las estrigolactonas, que intervienen principalmente en procesos de crecimiento y desarrollo de los diferentes órganos de una planta; en cambio, el ácido abscísico (ABA), el etileno, los jasmonatos y los salicilatos están más relacionados con respuestas al estrés.

Las auxinas, entre ellas el ácido indolacético (IAA), favorecen la elongación celular y el desarrollo radicular, además de suprimir el desarrollo de yemas laterales. Las citoquininas, en cambio, estimulan la división celular y la brotación lateral. Esta interacción antagónica es determinante en la formación de la estructura del cultivo. El Dr. Fichet indicó que, en el arándano, es posible inducir la brotación lateral mediante despuntes, al eliminar la fuente principal de auxinas y finalmente generar un cambio en la relación auxinas/citoquinas, favoreciendo que estas últimas permitan la brotación lateral de yemas latentes.

Las giberelinas participan en procesos como la elongación del tallo, el cuajado del fruto y su posterior crecimiento. El ABA interviene en la maduración del fruto y en la respuesta a estreses abióticos como son: hídrico, salino o por bajas temperaturas. Quizás uno de sus mayores aportes es regular la apertura estomática y con ello el control de la entrada y salida de gases, pérdida de agua y con ello regular la temperatura de la hoja. El etileno, además de inducir la maduración, tiene un papel relevante en situaciones de estrés biótico y abiótico.

El experto en fisiología vegetal remarcó que las fitohormonas no actúan de forma aislada. Cada etapa del desarrollo de la planta es el resultado de la interacción de varias de ellas, que pueden complementarse o contrarrestarse. Incluso una misma hormona vegetal puede provocar respuestas distintas según el órgano en el cual actúa o el momento del desarrollo de ese órgano. Por ejemplo, la auxina estimula la división celular en frutos jóvenes, pero en etapas posteriores puede retardar la maduración si no es degradada a tiempo.

LA PLANTA COMO FÁBRICA HORMONAL

Una de las ideas más enfatizadas por el Dr. Fichet es que cualquier célula vegetal puede sintetizar cualquiera de estas hormonas vegetales. Esto significa que, a diferencia de los animales, la planta no cuenta con órganos específicos y especializados en la producción fitohormonal, sino, por el contrario, con un sistema de regulación flexible y distribuido en cada órgano en desarrollo. En zonas como los meristemos, hojas nuevas o frutos en formación, la actividad fitohormonal es particularmente alta.

Estas hormonas vegetales se producen a partir de rutas metabólicas derivadas de la fotosíntesis. La glucosa, producto de este proceso, alimenta vías como la glucólisis, el ciclo de Krebs y la ruta de los carotenoides, entre otros, que originan las distintas fitohormonas . Por ejemplo, las auxinas se sintetizan a partir del triptófano; las estrigolactonas y el ABA, a partir de carotenoides; y el etileno desde la metionina.

Al referirse a los precursores, sustancias que la planta utiliza como punto de partida para sintetizar fitohormonas, el Dr. Fichet citó estudios que demuestran que aplicar precursores como triptófano no garantiza una síntesis efectiva de auxinas. Así, por ejemplo, en arroz transgénico, con niveles cien veces superiores de triptófano, solo entre el 1% y el 3% se transformó en ácido indolacético. Esto se debe a que existen múltiples rutas metabólicas en competencia y mecanismos de control que evitan una activación descontrolada.

Además, abordó el académico de la Universidad de Chile el papel fundamental del embrión en formación como generador de señales fitohormonales durante el desarrollo del fruto. En el caso del arándano, y de muchas especies frutales, el o los embriones (semillas) no solo garantizan la reproducción de la planta, sino que también producen fitohormonas –especialmente auxinas, citoquininas y giberelinas– que estimulan el crecimiento del fruto y la formación de los tejidos vasculares. Esto facilita el transporte de fotoasimilados hacia el fruto a través del floema. Por eso, en especies como la manzana o la chirimoya, cuando los frutos carecen de semillas o embriones viables, su crecimiento suele verse limitado o incluso abortarse. El Dr. Fichet subrayó que en el arándano, la presencia del embrión es fundamental para que el fruto atraiga los recursos necesarios y complete su desarrollo.

INTERACCIONES HORMONALES: ACELERADOR Y FRENO

Un concepto central en fisiología vegetal, destacado por el Dr. Fichet, es que cada proceso de crecimiento y desarrollo está finamente regulado por una combinación de fitohormonas que actúan como aceleradores o frenos, dependiendo de su concentración, las relaciones que existan entre ellas y finalmente el órgano sobre el que actúan. El crecimiento radicular, por ejemplo, se ve impulsado por las auxinas a bajas concentraciones, como si se presionara suavemente el acelerador, pero se frena cuando estas se acumulan en exceso. El ácido abscísico presenta un comportamiento similar: en dosis moderadas puede estimular la ramificación de raíces, pero en niveles altos activa el freno y bloquea ese mismo proceso.

Este comportamiento varía según la fase fenológica, el órgano, la especie e incluso la variedad cultivada. El experto expuso cómo una misma concentración de auxinas puede provocar alargamiento del tallo, inhibición en la raíz o supresión de una yema, dependiendo del contexto. Esta capacidad de ajustar respuestas permite a la planta adaptarse a las diferentes condiciones ambientales y coordinar sus prioridades de desarrollo en cada órgano y momento.

Durante la etapa de cuajado y crecimiento del fruto, las auxinas generadas por el embrión establecen una dominancia clara sobre otros órganos. El académico de la Universidad de Chile mostró ejemplos donde los frutos de arándano en desarrollo inhiben la brotación de nuevas yemas, asegurando que los recursos energéticos se dirijan exclusivamente al fruto dominante. En un manejo agronómico, esto implica que una carga frutal excesiva puede afectar el equilibrio entre crecimiento vegetativo y desarrollo reproductivo. Además, esta dominancia también se puede observar entre frutos. Uno que se forma primero puede interferir con el desarrollo de otros frutos cercanos, que se han desarrollado más tarde, fenómeno común en plantas de arándano.

ENERGÍA, FITOHORMONAS Y COMPETENCIA INTERNA

Uno de los temas centrales expuestos por el Dr. Fichet fue la interacción entre hormonas vegetales y azúcares como mecanismo clave en el control del desarrollo del cultivo de arándanos. Señaló que órganos como hojas jóvenes, brotes en activo crecimiento y frutos en formación consumen grandes cantidades de fotoasimilados debido a su alta actividad metabólica. En el caso del fruto, las señales fitohormonales generadas por el embrión activan genes que codifican enzimas como la sacarosa sintasa e invertasas. Estas enzimas transforman la sacarosa en glucosa y fructosa, permitiendo su aprovechamiento por las células de los órganos en desarrollo.

El experto destacó que el fruto cuando está en etapa de desarrollo puede llegar a competir intensamente con brotes y raíces por los recursos. Esta competencia es tal que, si la carga de frutos es excesiva, puede detenerse el crecimiento vegetativo (brotes y raíces). En estas situaciones, es necesario ajustar la carga frutal o intervenir con reguladores de desarrollo que restablezcan el balance hormonal y energético de la planta.

Durante su presentación, también hizo énfasis en que no solo importa la cantidad de hormonas vegetales presente en la planta, sino también la sensibilidad del tejido donde ellas se encuentran. Las raíces, por ejemplo, responden a concentraciones muy bajas de auxinas, mientras que los tallos requieren niveles más altos para inducir la elongación celular. Además, cuando se superan ciertos umbrales, una fitohormona promotora puede comenzar a inhibir el proceso que antes estimulaba a menores concentraciones.

Este comportamiento fue observado en ensayos con giberelinas, en las que concentraciones elevadas promovieron el alargamiento del tallo, pero simultáneamente inhibieron el crecimiento de las raíces.

REGULACIÓN CRUZADA ENTRE HORMONAS VEGETALES

La interacción entre distintas fitohormonas es un aspecto importante. De acuerdo al experto de la Universidad de Chile, algunas pueden inducir la síntesis de otras, mientras que otras pueden inhibirlas. En condiciones de estrés hídrico, por ejemplo, el etileno puede activar la producción de auxinas para favorecer el crecimiento radicular. En cambio, durante la maduración del fruto, el etileno inhibe la síntesis de auxinas, citoquininas y giberelinas, facilitando los procesos de ablandamiento y cambio de color en los frutos.

Asimismo, explicó que en algunos casos la aplicación externa de un determinado fitorregulador puede bloquear su síntesis endógena, como ocurre, por ejemplo, con la giberelina. Esto quiere decir que la aplicación de ácido giberélico (GA3), inhibe la producción interna de giberelinas. Incluso, los receptores hormonales pueden ser regulados por las propias formas activas de la fitohormona, lo que introduce mecanismos de control adicionales dentro de la célula vegetal.

Durante la senescencia de los órganos vegetales también actúan señales fitohormonales específicas. La caída de hojas, por ejemplo, está regulada por ABA, etileno, jasmonatos, salicilatos y estrigolactonas, mientras que auxinas, citoquininas y giberelinas retrasan ese proceso. Este equilibrio puede ser alterado por diversos factores tanto propios de la planta, como externos a ella; esto último incluye malas prácticas agrícolas.

Factores como salinidad, heridas o sequía pueden alterar ese equilibrio y provocar una senescencia anticipada. Según el Dr. Fichet, los estudios muestran que tanto el estrés biótico como el abiótico afectan las rutas de síntesis y degradación fitohormonal, lo que obliga a la planta a ajustar continuamente su fisiología en función del entorno.

TRANSPORTADORES SWEET Y ACUMULACIÓN DE AZÚCARES

El experto se refirió además a los avances recientes en el estudio de diversos transportadores de azúcares, entre ellos los transportadores SWEET, proteínas que permiten el ingreso de sacarosa desde el floema hacia el fruto. Mencionó una investigación publicada en enero de este año en la que se demostró que al activarse los transportadores SWEET, aumentan dramáticamente las concentraciones de sacarosa en el fruto de arándano. Este proceso fue notablemente mayor con el VcSWEET6a, uno de los 23 genes SWEET identificados durante el estudio.

Entender cómo funcionan las hormonas vegetales es clave para manejar mejor el cultivo del arándano. Estas sustancias regulan el crecimiento, la formación de brotes, la maduración del fruto y la forma en que la planta responde al ambiente. Cada etapa del desarrollo y cada parte de la planta reacciona de forma diferente a estas señales. Además, las fitohormonas no trabajan solas, sino que interactúan con los azúcares y muchos otros factores. Conocer estos procesos permite tomar decisiones más acertadas en el campo y mejorar la producción y la calidad del fruto.