El tamaño de la fruta es un factor determinante en el precio de la cereza. Los modelos que describen su crecimiento en el árbol entregan herramientas para el manejo agronómico de esta variable, explica el Dr. Richard Bastías, académico e investigador de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Concepción.

La parte comestible de los diferentes tipos de fruta se origina botánicamente en distintas partes de la flor. En el caso de la cereza proviene del mesocarpio del ovario (figura 1), lo cual tiene implicancias, pues su crecimiento se inicia antes de la plena floración.

En términos amplios se distinguen cuatro estados de desarrollo del fruto: crecimiento, maduración, madurez de consumo y senescencia. Este artículo aborda el primero de esos estados.

El crecimiento puede ser medido a través de diferentes indicadores: anatómicos, matemáticos y fisiológicos.

MODELO ANATÓMICO DE DESARROLLO CELULAR DE LA CEREZA

El modelo más comúnmente utilizado corresponde al análisis anatómico y de desarrollo celular. Usando como base un fruto de P. cerasus (guindo) que es muy similar al del P. avium (cerezo), la figura 2 muestra las tres secciones en que a grandes rasgos se divide la fruta: el exocarpio, el mesocarpio y el endocarpio. Se trata de un aspecto de importancia para entender el modelo, pues presentan marcadas diferencias en su desarrollo celular. Como se puede apreciar en el mismo gráfico, los primeros cambios ocurren 18 días antes de plena floración, vale decir que el manejo del calibre comienza ya desde muy temprano.

El calibre final de la fruta va a depender fundamentalmente del número y del tamaño de las células del mesocarpio. La figura 3 muestra que en la primera fase de desarrollo la mayor contribución está dada por la división celular, la cual determina la cantidad de células, y después aumenta la incidencia de su magnitud. Aun cuando ambos factores son importantes, el aporte relativo al calibre final de la fruta es bien distinto: la división incide en un 20 a 40%, mientras la expansión celular es responsable del 60 al 80% del resultado.

En el endocarpio, las modificaciones celulares conducen a la esclerificación y lignificación, vale decir a la formación de las estructuras rígidas, duras, de la semilla. Dicho proceso exige un considerable gasto energético, a tal nivel que frena la expansión de la fruta. En la clásica curva doble sigmoide del desarrollo de la cereza que representa la figura 3, esto se asocia al aplanamiento del crecimiento de la etapa II.

La figura 4 (página siguiente) y las fotos que la acompañan corresponden a estudios del equipo del Dr. Bastías en la Universidad de Concepción, en cerezas Bing, que confirman los patrones de desarrollo celular de las figuras 2 y 3, donde se aprecia que las células llegan a medir más de 150 micrómetros (µm) de longitud en la etapa III, en tanto que la densidad o número de células por unidad de superficie va bajando desde el orden de 1.500/mm2 a niveles cercanos a 50/mm2.

En síntesis, durante la prefloración ocurre prácticamente el 100% de la división celular acompañada de un cierto grado de expansión del tamaño. Luego sigue una caída importante de ambas variables debido al desgaste energético del endurecimiento del carozo. Finalmente, en la etapa III se produce el gran incremento en el volumen de las células. A partir de lo señalado resulta claro que todos los manejos para aumentar el número de células deben concentrarse desde prefloración hasta plena floración, en tanto el mayor impacto del manejo sobre el tamaño de las células se obtendrá en la etapa III.

El genotipo tiene una incidencia relevante en la cantidad de células del mesocarpio de la cereza, de ahí que unas variedades alcancen mayor calibre que otras. Los datos del cuadro 1 (página siguiente) indican un peso y diámetro de fruto notoriamente mayor de la variedad ‘Selah’ en comparación a ‘Bing’ y ‘Regina’, cuando la relación hojas/fruto permite expresar todo su potencial. Las cifras muestran que la densidad celular es superior en ‘Selah’, en cambio el largo de las células no tiene mayor influencia; de hecho, las variedades de menor tamaño, como ‘Bing’ y ‘Regina, la superan en este parámetro. O sea, infiere Bastías, es la cantidad de células la que determina las diferencias del tamaño de la cereza entre cultivares. En todos los años se comparó el diámetro y peso de la fruta en condiciones de carga frutal alta y carga frutal baja. Como se sabe, cuando hay menos frutos por árbol, la cantidad de hojas para alimentar cada fruto es mayor y por lo tanto lo más probable es que la cereza tenga un crecimiento superior. A la inversa, en una carga alta la cantidad de hojas para cada fruto será menor y este se desarrollará menos. Las cifras del cuadro 1 revelan que no hubo diferencias significativas en el número de células en condiciones de baja y alta carga frutal en un mismo año, pero sí hubo un cambio significativo en el tamaño de las células. O sea, cuando hubo menor carga frutal, el calibre más grande se relacionó con el tamaño celular pero no con la cantidad de las células. En otras palabras, al regular la carga frutal estamos impactando más sobre el tamaño de las células, y cuando elegimos una variedad de mayor calibre estamos impactando más sobre el número que sobre el tamaño de las células, concluye el académico.

MODELO MATEMÁTICO DEL CRECIMIENTO DE LA CEREZA

Aplicar el modelo anatómico a la realidad anual de crecimiento del fruto en los campos donde se requiere monitorear el número de células y su tamaño, implica usar un método destructivo, que no siempre es factible de utilizar. El modelo matemático, en cambio, permite hacer un diagnóstico a través de mediciones no destructivas. Por otra parte, señala Richard Bastías, ante el cambio climático, con la ocurrencia en primavera de temperaturas inusualmente bajas o altas, las cuales modifican los patrones de comportamiento de la planta, el modelo matemático permite detectar si están afectando positiva o negativamente el crecimiento de los frutos y así tomar decisiones de manejo. En particular, el modelo matemático se relaciona bien con el balance de carbono del árbol, variable muy relevante en términos de manejo de reservas y de suministro de carbohidratos a través de la fotosíntesis.

Los cálculos se basan en dos indicadores. El primero, la tasa de crecimiento absoluta (TCA), es la variación de tamaño de la cereza por unidad de tiempo. Por ejemplo, si un fruto pesaba 3 gramos (g) y pasó a 4 g en un día, la tasa es de 1 g/día; si luego el fruto se demoró 2 días en pasar de 4 a 5 g, entonces su tasa de crecimiento es 0,5 g/día (un gramo dividido en dos días).

El segundo indicador, la tasa de crecimiento relativa (TCR) es la variación del tamaño de la fruta por unidad de tiempo, pero en relación a su propio peso anterior. En los ejemplos presentados la TCR sería de 33%/día (1/3 g * 1 g/1 día) y de 12,5%/día (1/4 g * 1 g/2 días) según las fórmulas de la figura 5.

Como se puede ver en el gráfico mencionado, la TCA sube hasta alcanzar un máximo y luego empieza a caer. La TCR, en cambio, es muy alta al principio y luego va decayendo porque el incremento es menor en relación al peso del fruto a medida que este aumenta.

Bastías y su equipo midieron el crecimiento de cerezas de la variedad Bing en intervalos de 5 a 7 días, en términos de diámetro, peso fresco y peso seco. A partir de estos datos calcularon la TCA y la TCR (figura 6). Las curvas de TCA, tanto de peso fresco como de peso seco, muestran un moderado primer peak en la etapa I, luego una caída en la etapa II (construcción del carozo) y un segundo peak muy alto en la etapa III de gran crecimiento del fruto. Las curvas de TCR coinciden con las de TCA en la caída de la etapa II, pero registran el mayor peak en la primera fase y un peak moderado en la fase final. En este modelo, resalta el investigador de la U. de Concepción, resulta más claro y fácil determinar cuándo termina una etapa y comienza la otra en comparación al modelo anatómico, lo cual tiene importancia dado que las etapas se prolongan o acortan de acuerdo a las condiciones ambientales de la temporada.

La figura 7 (página 56) verifica que la TCA se relaciona mejor que la TCR en términos de significación estadística tanto con el número de células (relación inversa) como con su tamaño (relación directa). La TCR refleja mejor en algunos casos la asimilación neta de carbohidratos en base a peso seco.

FACTORES CLAVES PARA LOGRAR UNA BUENA DIVISIÓN Y EXPANSIÓN CELULAR

El desarrollo floral y del ovario depende de las reservas que trae la planta para su demanda de carbono por la alta TCR y división celular, ya que las hojas todavía muy pequeñas no son capaces de fotosintetizar carbohidratos suficientes para la formación de los frutos. Se ha estimado que el aporte recién comienza de 15 a 20 días después de su emergencia desde las yemas vegetativas. Por consiguiente, la etapa inicial de crecimiento del fruto se basa en la nutrición de postcosecha y un programa de poda que mantenga la madera siempre iluminada de modo de lograr una acumulación importante de carbohidratos de reserva. A ello se suma un adecuado manejo hídrico, estado sanitario, etc. Esto debe tener prioridad sobre el uso de otros recursos externos, como los reguladores de crecimiento que, aunque útiles, no reemplazan a la fundamental construcción de reservas.

Por ello, es fundamental que se mida la arginina y almidón en las yemas, madera y raíces para conocer su nivel, apuntando a que promuevan un buen inicio de la división celular.

Otra forma de intervención es hacer un ajuste de carga para favorecer una mayor cantidad de reservas por fruto en los primeros estados de desarrollo. Una vez que las hojas ya son capaces de exportar fotoasimilados, la relación hoja/fruto juega un rol importante en la satisfacción de la demanda de la tasa de crecimiento absoluta y la expansión celular en la etapa III.

El suministro foliar comienza con las hojas de los dardos y luego se suman las hojas de los brotes (figura 8). Si esos brotes crecen mucho, pueden entrar en competencia por carbohidratos con el fruto, de manera que se debe evitar un vigor excesivo en esta etapa. Una de las probables razones por las cuales hay un ablandamiento de la fruta bajo cobertura –indica el especialista– es el aumento del crecimiento de los brotes, que consume carbohidratos en desmedro de una adecuada construcción celular de la fruta. Si las células cuentan con los recursos para expandirse bien, dejan menos espacio intercelular, se distribuyen en forma más compacta y la fruta gana en firmeza.

MODELO DE BALANCE, TRANSPORTE, FLOEMA, XILEMA Y TRANSPIRACIÓN

Este modelo se ha estudiado últimamente debido a la necesidad de mejorar la gestión hídrica de las plantas.

Para entenderlo se debe recordar que los haces vasculares del xilema transportan agua y nutrientes desde las raíces al resto de la planta, gracias al impulso que da la transpiración. Los haces vasculares del floema llevan carbohidratos, agua, nutrientes y ciertas hormonas desde las hojas a las cerezas. Todo esto es regulado por la actividad sink de los frutos, vale decir su capacidad como receptáculo o sumidero para atraer ese flujo desde los distintos órganos de la planta. Como se ve en la figura 9, el sentido desde el xilema puede ser de entrada al fruto pero también de salida, de manera que podría ocurrir un back flow (flujo en reversa) cuando hay déficit hídrico y una restricción del crecimiento, algo que se ha detectado en manzano y se debería evaluar experimentalmente en cerezo. La cereza pierde agua fácilmente porque transpira bastante, a un nivel que depende de la variedad (genética) y de condiciones ambientales como el déficit de presión de vapor, la radiación solar y el viento, entre otras. El modelo plantea que cuando el ingreso vía floema y xilema es mayor al egreso por transpiración, los frutos debieran aumentar de tamaño, pero si el ingreso es menor que el egreso, los frutos debieran disminuir su volumen.

La figura 10 muestra que en la etapa I (gráfico de 26 DDPF), durante la mayor división celular, la actividad xilemática de transporte hacia la fruta es mucho mayor que la floemática. Luego, en la etapa II de endurecimiento del carozo (ya saliendo de esta fase, gráfico de 47 DDPF) la actividad xilemática sigue siendo superior, pero de manera mucho menos acentuada. En la etapa III la actividad floemática se vuelve preponderante, llevando carbohidratos de las hojas a los frutos.

En la figura 10 C la máxima actividad del xilema se observa hasta el fin de la etapa II, por lo tanto ese es el periodo para hacer que los elementos nutricionales como el calcio y reguladores como la citoquinina, que se mueven xilemáticamente, lleguen a la fruta. La máxima actividad floemática se inicia luego de terminada la etapa II, por tanto es la fase en que se requiere el mayor esfuerzo en la relación hoja/fruto para el aporte de fotosintatos: iluminación, regulación de frutos, control del vigor.

LOS DOS ASPECTOS DE FISIOLOGÍA QUE SE DEBEN OPTIMIZAR

Los tres modelos son útiles para distinguir las etapas I, II y III de crecimiento de las cerezas en el árbol, a fin de realizar las prácticas agronómicas más adecuadas en cada caso.

Con el objetivo de conseguir el mayor potencial de tamaño de los frutos, conviene optimizar la fisiología del árbol en dos puntos:

-Asegurar la mayor división celular en la etapa I, para lo cual las principales herramientas son la selección de la variedad, la acumulación de reservas de carbono, el aporte de agua y nutrientes, y el manejo de factores ambientales.

-Asegurar la mayor expansión celular desde fines de la etapa II y durante toda la etapa III, para lo cual se debe vigilar la entrega de carbohidratos desde los fotoasimilados hacia la fruta mediante el manejo de la relación hoja/fruto, la iluminación, el control de vigor y los factores ambientales.