La paradormancia, predormancia o paralatencia, se da en aquellas yemas en posición axilar, vale decir en la axila de una hoja.

El receso invernal es una fase de desarrollo en que el cerezo entra en ‘dormancia’ o ‘latencia’, lo cual le permite sobrevivir a condiciones desfavorables de bajas temperaturas. Así evita el daño en tejidos nuevos y no gasta energía ante situaciones difíciles. Lo hace mediante una inhibición del crecimiento, proceso que se inicia a partir de dos estímulos: el acortamiento del fotoperíodo o duración de la luz del día, y el aumento del frío.

Luego de un tiempo durante el cual se cumplen los requerimientos de bajas temperaturas, la planta reacciona ante los aumentos de calor y paulatinamente retoma el crecimiento. Se trata de un proceso continuo que puede dividirse en tres fases: inducción, mantención y liberación de la latencia. Así lo explica la Dra. Karen Sagredo, docente en el Área de Fruticultura y Fisiología de las Plantas Frutales en la Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de Chile. La dormancia difiere en las distintas estructuras del árbol; en este artículo se abordará la latencia en yemas, con énfasis en las dos primeras fases, que ocurren en otoño-invierno.

CÓMO OCURREN LOS CAMBIOS Y CUÁLES SON SUS CONSECUENCIAS

Mediante otro mecanismo, la ‘aclimatación’, el árbol desarrolla estrategias físicas y químicas con el fin de tolerar las bajas temperaturas. La disponibilidad de hidratos de carbono (azúcares solubles) le permite aumentar la presión osmótica, bajar el punto de congelamiento y evitar la formación de cristales de hielo. Estas acciones protectoras disminuyen las posibilidades de que los tejidos se congelen. Además, las yemas cuentan con estructuras como escamas y tejidos algodonosos que les otorgan resistencia al frío.

La activación de la aclimatación depende fundamentalmente de las bajas temperaturas y en esto se distingue de la latencia, que se gatilla también con la reducción del fotoperiodo. Frente a un acortamiento de los días, una yema puede entrar en dormancia aunque no haya un gran descenso térmico, lo cual bajo ciertas condiciones puede significar que todavía no esté aclimatada al frío. El cerezo evolucionó en zonas de temperaturas menores que las de Chile. En nuestro país el frío otoñal resulta menos intenso, de modo que a veces la adaptación no se logra por completo. Así, suelen darse “sorpresas” como, por ejemplo, que las yemas se hielen a grados superiores a los indicados por los libros.

Ante el frío se ha encontrado un incremento de la síntesis de ácido abscísico (conocido como ABA, por su sigla en inglés), fitohormona que se vincula con la lignificación y la acumulación de azúcares en general (vitales para la aclimatación), aspectos muy relevantes frente a temperaturas bajas.

Un fenómeno adicional que se detecta es el cambio de estado del agua a “agua ligada” por acción de proteínas vegetales que la anclan a otras moléculas, modificando sus propiedades y por lo tanto también su punto de congelamiento. Asimismo, las “acuaporinas” o poros que actúan como canales por donde se moviliza el agua en la célula, se reducen sustancialmente en invierno como una forma de aislar los tejidos, y solo recuperan su estado inicial hacia el término del receso. Entre células también se produce una reducción de la comunicación de citoplasma a citoplasma, intercambio que recomienza a salidas de latencia.

“No por aplicar un tratamiento con algún tipo de molécula química vamos a lograr que se reestablezcan instantáneamente todos estos procesos. Si los tejidos no están listos para responder a ese estímulo, en el mejor de los casos no vamos a tener respuesta; en el peor, podemos dañar la yema. Y si los tejidos están muy activos, la dosis igualmente puede ser perjudicial”, advierte Karen Sagredo.

ALGUNOS PORQUÉS DE LA VARIABILIDAD EN EL DESARROLLO DE LAS YEMAS

Como se refirió, la dormancia no opera solo en las yemas, también lo hace en semillas, raíces, madera, bulbos, etc., aunque en diferente forma. Un aspecto importante: las estructuras dormantes mantienen ciertas relaciones anatómicas y fisiológicas con los tejidos vecinos en las fases de entrada y salida de latencia, pero durante el receso pleno esos vínculos son casi nulos. En consecuencia, la aplicación de un producto a una yema, por ejemplo, muy difícilmente actuará sobre las demás, incluidas las más cercanas; el mojamiento en las aplicaciones durante dicho periodo, por consiguiente, resulta fundamental.

Dado que el proceso de inducción, mantención y liberación de la dormancia es continuo y paulatino, en un momento dado no todas las yemas del cerezo se encontrarán en el mismo estado. Tres ejemplos: normalmente las yemas vegetativas entran y salen del proceso un poco más tarde; en la parte alta del árbol el frío tiende a ser menos efectivo; y desde el punto de vista de la posición en una rama, las yemas más cerca de la punta exterior de la misma suelen entrar en latencia más tarde.

En cuanto a la ‘disponibilidad’ de las temperaturas, si históricamente un lugar presenta un promedio de 1.000 unidades de frío, por dar una cifra, no significa que esos números se darán todos los años. En una temporada puede haber 800 y a la siguiente 1.200, de manera que muy probablemente una variedad con necesidades de 1.000 unidades de frío en ocasiones no las vea satisfechas a cabalidad. O bien ocurre que las yemas que partieron en distintos momentos acumulando frío tendrán un proceso heterogéneo, con algunas de ellas activadas mientras las otras siguen en latencia. La prolongación del periodo de brotaciones se ve acentuada con primaveras frías, lo cual redunda en dificultades de manejo.

Como se aprecia, las distintas etapas de las yemas suelen traslaparse, por lo que es casi imposible dar con una fecha exacta de inicio y término del proceso.

LAS ETAPAS DE LA DORMANCIA Y SUS DIFERENTES NIVELES DE PROFUNDIDAD

La profundidad de la dormancia cambia durante el periodo de receso. A mayor frío en otoño, se logra un aumento de la profundidad. Existen distintas clasificaciones y denominaciones para este fenómeno. En Chile la terminología más comúnmente usada es la de Lang y colaboradores (1987), que la divide en paradormancia, endodormancia y ecodormancia.

La paradormancia, predormancia o paralatencia, se da en aquellas yemas en posición axilar –vale decir en la axila de una hoja–, que no brotan debido a un efecto inhibidor de la misma hoja o de los brotes ubicados más arriba en la rama. Esto puede ocurrir incluso en verano. La paradormancia es originada por una señal bioquímica en una estructura diferente a aquella en donde se manifiesta la detención del crecimiento. En esta etapa la yema no acumula frío.

La endodormancia se caracteriza porque la yema pierde la capacidad de respuesta a señales promotoras de crecimiento. Se encuentra regulada solo por sus propios factores fisiológicos internos. A partir de la endodormancia, la yema empieza a acumular frío.

Ecodormancia o ecolatencia: una vez que se han cumplido los requerimientos de frío, la yema recupera su capacidad metabólica y queda lista para brotar en respuesta a condiciones externas favorables de temperatura, agua y nutrientes. Esta etapa da el tiempo para que se restablezcan las conexiones entre tejidos y la continuidad del sistema vascular.

LOS CAMBIOS EN EL RECESO INVERNAL Y LOS ESTRESES QUE ABREN LA PUERTA DE SALIDA

La figura 1 muestra los cambios en las actividades fisiológicas y metabólicas en yemas durante la dormancia.

Para la inducción de la dormancia profunda deben bajar las giberelinas (AG). El frío aumenta la síntesis de ABA. La respiración baja, así como la actividad enzimática, excepto por el incremento de la enzima ribonucleasa (RNasa), frenando la división celular y la actividad de los tejidos.

Producto de todos los cambios descritos, las células quedan en un estado en que no responden, con su núcleo inhibido, incapaces de dividirse.

Durante la endodormancia el ácido abscísico empieza a degradarse en respuesta al frío, lo que ocurre más rápidamente si este es más intenso y llega a niveles más bajos. El frío, entonces, sirve de estímulo a la síntesis de ABA primero y luego a su degradación. Paralelamente, en forma lenta, aumentan fitohormonas promotoras de crecimiento, como la giberelina, que se recupera, y la citoquinina, abriendo paso a la liberación de la dormancia. La citoquinina constituye un indicador relevante de la actividad de la yema y es una de las respuestas características, por ejemplo, a la cianamida hidrogenada. A partir de la ecodormancia se incrementa la respiración de las yemas, la presencia de auxinas y la actividad enzimática.

El almidón se mantiene bastante estable en la endodormancia, aunque podría variar si hay desgaste energético por razones como la ocurrencia de temperaturas altas. A salidas de dormancia el almidón disminuye porque se empieza a transformar en azúcares más simples.

Se ha planteado la hipótesis de que un estrés oxidativo temporal y un estrés respiratorio podrían ser parte del mecanismo que conduce a la ruptura de yemas para dar origen a los brotes. Se sabe que son procesos mediados por el metabolismo y la formación de especies de oxígeno reactivo. Surgen elementos tóxicos para las células e intervienen enzimas detoxificadoras, como la catalasa. “Es como si el proceso se confabulara para estresar a la yema y, usando una analogía, casi la única salvación para ella es brotar”, grafica la especialista.

SALIDA DEL RECESO INVERNAL: LAS MEJORES Y PEORES COMBINACIONES DE TEMPERATURAS

En invierno, cuando el frío se cumple no se aprecia ningún signo visual. Pero una vez que empiezan a subir las temperaturas, el proceso se acelera y el volumen de la yema aumenta rápidamente.

En invierno, cuando el frío se cumple no se aprecia ningún signo visual.

La figura 2 muestra el contenido de almidón en el ovario y la acumulación de unidades de frío en dos variedades durante un año de bajas temperaturas y otro más cálido. Los meses del gráfico original fueron cambiados a los correspondientes del hemisferio sur. Como se aprecia, el frío se encuentra satisfecho casi un mes antes en la temporada que presentó temperaturas menores. Los niveles de almidón fueron mucho más altos en la temporada fría. Se distingue claramente la baja del almidón cuando empieza ya el proceso de brotación. Otro aspecto notorio corresponde a los bajos niveles de almidón con que parte el proceso en la variedad Burlat (C y D), lo cual refleja una menor energía para el desarrollo de los órganos florales, en este caso el ovario.

Figura 2. Contenido de almidón en el ovario y unidades acumuladas de frío (línea azul) en dos cultivares de cerezo durante dos años. (A) Bing, año frío. (B) Bing, año templado. (C) Burlat, año frío. (D) Burlat, año templado.

–Cuando el frío se cumple y se genera daño por heladas primaverales, ¿esas yemas tienen capacidad de recuperarse?
–Se podría especular sobre el nivel de daño –responde la académica–, pero desgraciadamente el ovario y el pistilo están entre los órganos más acuosos, que son los más susceptibles. A veces la yema se ve bien por fuera, pero al abrirla las estructuras antedichas se encuentran quemadas. Las yemas vegetativas tienen opciones, pero las reproductivas no.

Las primaveras cálidas son muy beneficiosas tanto si ha habido buen frío como si ha habido mal frío.

Generalmente se dice que cuando ha faltado frío en otoño-invierno, después se requiere más calor. No es que necesite más calor para la fenología, precisa Sagredo, sino que se necesita más calor para romper el receso, porque el calor de alguna manera es capaz de compensar la falta de frío. En realidad las primaveras cálidas son muy beneficiosas tanto si ha habido buen frío como si ha habido mal frío.

La peor combinación es un otoño cálido, un invierno templado y luego una primavera fría. La situación ideal se presenta en la figura 3.

Figura 3. Situación ideal de temperaturas para la latencia.

FRÍOS ‘BUENOS’, FRÍOS ‘MALOS’, ¿CUÁLES SON LOS QUE CUENTAN?

Los otoños cálidos atrasan la acumulación de frío. “Yo me atrevería a decir que en la mayor parte de la zona central, el frío verdadero se acumula en junio”, puntualiza Sagredo.

–¿Qué pasa si la acumulación de frío es mala durante mayo pero buena en junio, eso suple la deficiencia inicial?
–No, porque, al empezar mal, tal vez las yemas ni siquiera entraron en dormancia en mayo y el frío solo logró detener el crecimiento. Es posible que el verdadero frío de la endodormancia, que es el que se cuenta en los modelos, recién haya comenzado en junio. No se debe empezar a contar por fecha, sino de acuerdo a monitoreo del estado de las yemas: el mejor indicador en las condiciones nuestras es la ocurrencia de la caída de la hoja y el aspecto lignificado de la yema. Mientras eso no suceda, no corresponde contar frío.

Por otra parte, en los otoños cálidos el gasto energético es más alto y por lo tanto se utilizan más reservas de hidratos de carbono, partiendo por las disponibles en la médula en la base de la propia yema, y luego recurriendo a los tejidos cercanos. Esto finalmente afecta la calidad de las yemas y flores.

Hay que tener en cuenta el concepto de “calidad del frío”. No todas las horas de frío tienen el mismo efecto. Hay que usar modelos de acumulación de frío y no simplemente sumar las horas bajo 7ºC. De hecho, aclara la investigadora, 8 a 9ºC son un “frío bueno”, y se puede acumular frío con temperaturas de hasta 12ºC.

La efectividad del frío es mayor cuando hay más oscuridad, con días nublados o lluviosos (baja intensidad del fotoperiodo).
Las temperaturas frías por la noche tienen un gran efecto, “son lo que se necesita”. Sin embargo, cuando son seguidas de mucho calor durante el día se produce una resta, un efecto negativo sobre la acumulación nocturna.

La falta de frío incide en los procesos que requieren de él; por ejemplo, un síntoma de problemas corresponde a las anteras indehiscentes, o sea que no son capaces de abrirse espontáneamente para liberar el polen. Ello se debe a que no han terminado la última fase de división celular y por lo tanto los granos no son viables.

Como consecuencia de temperaturas inapropiadas, puede pasar que se presenten simultáneamente yemas, flores y frutos cuajados en distintos niveles de crecimiento. Resulta difícil entonces determinar el momento oportuno de ciertos manejos, como podría ser el uso de un producto que se recomienda con el fruto de 5 mm, por ejemplo, habiendo todavía una buena cantidad de flores al mismo tiempo que frutos ya de 10 mm. También ocurre que la floración del polinizante se adelante o se atrase mucho respecto de la variedad a polinizar, o que algunas yemas se demoren tanto que las yemas terminales las empiecen a inhibir, etc.

MECANISMOS DE MANEJO PARA MEJORAR LA ENTRADA EN RECESO

Una óptima entrada en receso exige haber hecho un manejo nutricional balanceado del huerto, preparando con antelación a los árboles para cada etapa, desde el inicio de la formación de las yemas. La yema reproductiva se empieza a desarrollar muy temprano, en febrero o incluso en enero, dependiendo de la zona. Ya avanzado el otoño se encuentra totalmente formada, con sus pétalos y órganos reproductivos. Un principio importante: si no se aplicó oportunamente, hacerlo de más posteriormente para compensar puede ser un remedio peor que la enfermedad.

Un año previo de alta carga frutal redundará en una más baja disponibilidad de reservas y menor calidad de las yemas si no se hace un manejo apropiado después de la cosecha. Síntomas de esto (particularmente en variedades de mucha carga, como Lapins) son plantas “deprimidas”, con caída temprana de hojas en verano.

Hay que tener cuidado de no sobrepasarse con el nitrógeno, pues un vigor excesivo, especialmente en plantas nuevas, juveniles, dificulta la lignificación y entrada en latencia.

Cobra mucha relevancia la regulación de la carga temprana y el control del crecimiento vegetativo temprano para poder formar yemas buenas desde su comienzo. Asimismo se debe favorecer la entrada de luz al interior de la copa con el fin de lograr una buena distribución del material reproductivo, evitando la concentración de dardos en algunas ramas, lo cual impacta en el proceso de formación de yemas y provoca fallas en la diferenciación floral.

En cerezo las reservas son muy importantes porque recién en plena flor el aporte de la fotosíntesis empieza a cubrir las necesidades de asimilados.

En otoño, desde el 21 de marzo en adelante, se debe uniformar y estimular una adecuada senescencia. Si las temperaturas no son favorables, conviene apoyar las vías de síntesis de ácido abscísico. Es posible aplicar etileno, o bien dar un pequeño déficit hídrico, ya sea en forma discontinua o bajando paulatinamente la reposición de la ETc, partiendo de un 75% hasta llegar a finales de abril a niveles de 25% a cero reposición, dependiendo de las temperaturas en la zona y la respuesta que estén dando los árboles.

¿Cómo uniformar la entrada en latencia en condiciones ambientales poco favorables?

La aplicación de sulfato de zinc al 2% más urea al 3% es una alternativa con la cual Sagredo ha obtenido buenos resultados en variedades como Lapins o Bing en distintas zonas. “Es ‘fea’ de respuesta para algunos, pero resulta bastante efectiva”, comenta la especialista, ya que corresponde a la lógica de provocar un pequeño estrés para estimular la síntesis de etileno. Conviene tener presente que esta fitohormona es autocatalítica, o sea induce una mayor síntesis de ella misma.

Después, con una aplicación de etefón se puede reforzar y mantener por más tiempo la respuesta metabólica que ya se indujo.

Es posible lograr una respuesta similar con una aplicación solo de etileno en altas concentraciones, pero se corre el riesgo de provocar daños en los tejidos; por ejemplo, quemar lenticelas o interferir en el carácter paulatino de la lignificación en detrimento de la salud de la yema. Incluso se pueden provocar heridas que faciliten la aparición de cáncer bacterial. “Aplicar etileno en alta concentración significa una señal directa de estrés. Yo recomiendo gatillar primero una respuesta y luego ir usando etileno más suavemente”.

La urea en concentraciones altas (4-5%) también genera un estímulo favorable de estrés foliar. Además, el depósito que quede sobre la hojarasca contribuirá a su descomposición, disminuirá el inóculo de enfermedades y favorecerá la disponibilidad de nutrientes. El follaje puede “interpretar” aplicaciones menos concentradas como si se tratara de una fertilización, y en ese caso el efecto irá en la dirección contraria al deseado.

LA APLICACIÓN DE ETILENO NO DEBE CONSIDERARSE LA SOLUCIÓN MÁGICA A TODO EVENTO

La aplicación de etileno para estimular la entrada en latencia aumenta los niveles de reserva de carbohidratos y azúcares solubles en las yemas a salida de receso invernal. Sin embargo, se debe tener en cuenta que aplicaciones frecuentes y altas pueden generar un retraso en la floración, es decir profundizar la dormancia, en zonas muy frías.

Se podría pensar en usar giberélico desde temprano para ir frenando a la planta. “Puede ser una alternativa, pero no vamos a lograrlo como una medida mágica”, apunta la académica.

La figura 4 muestra una evaluación preliminar de distintos tratamientos en Lapins y Bing. Se consideraron dos fechas para las aplicaciones. La primera, a inicios de caída de hoja (25 de abril) y la segunda 12 días después (7 de mayo). El etefón se usó en 150 partes por millón en tanto las concentraciones de sulfato de zinc y urea son las que ya se han indicado. El eje vertical indica el porcentaje de caída de hojas.

Figura 4. Efecto de diversos productos y estrategias de aplicación sobre el porcentaje de caída de hojas en las variedades Lapins y Bing.

Como se aprecia, la respuesta en Bing es más atenuada, pues se trata de un cultivar vigoroso, con un balance cargado hacia los promotores de crecimiento. Probablemente en este caso se podría agregar una segunda aplicación de etefón en los tratamientos en que no se consideró, o aumentar un poco la concentración. “Yo no he probado concentraciones más allá de 200 ppm”, advierte la doctora.

–¿Es efectivo el uso de molibdeno para favorecer la acumulación de reservas y favorecer la caída de hojas?
–El molibdeno interfiere el metabolismo del nitrógeno, lo que resulta favorable desde el punto de vista de la acumulación de reservas. En concentraciones altas tiene un efecto de toxicidad (así como el boro o el zinc, entre otros microelementos), por lo tanto provoca una doble acción: apoya la acumulación de reservas y ayuda a estimular la senescencia.
–Si no se disminuye el riego y se aplica etefón, ¿se está entregando una señal confusa a la planta?
–Claro, la idea es bajar el riego para provocar un poco de estrés. Ahora, en un huerto nuevo con brotes en crecimiento se podría frenar con un inhibidor de síntesis de giberelina (por ejemplo prohexadiona de calcio o uniconazol) antes de usar etileno, además de la reducción del riego.

EN SÍNTESIS

-. Factores predisponentes para el retraso de entrada en latencia son el vigor, las temperaturas sobre 15ºC, la juvenilidad y el exceso de nitrógeno.

-. Factores predisponentes para el adelanto de entrada en latencia son la temperatura baja, el déficit hídrico, el déficit de nitrógeno y una alta carga de fruta previamente.

-.Las estrategias sugeridas son: favorecer la fotosíntesis durante la temporada y en la postcosecha, y estimular la senescencia.

Entendiendo los principios de las etapas de receso invernal es posible ponderar las principales medidas para ayudar a su adecuada realización. Así será posible enfrentar con una sólida base la siguiente etapa crucial, que es el manejo de la salida del receso una vez que las células de la yema estén en condiciones de reactivarse producto de la acumulación de frío.