Una hormona vegetal o fitohormona es un compuesto producido internamente por una planta, que trabaja en muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce a nivel celular, cambiando los patrones de crecimiento de los vegetales. Se reconocen 5 grupos de fitohormonas principales y en general se las divide en estimuladoras e inhibidoras de crecimiento. Entre las primeras: auxinas, giberelinas y citoquininas, y entre las segundas: etileno y ácido abcísico. Desde hace tiempo que se investigan otras familias de hormonas, por ejemplo los brasinoesteroides (ver artículo en Redagrícola Perú 25), pero éstos aún no son de uso común en la agricultura comercial.

Cuando las hormonas vegetales fueron descubiertas, primero las auxinas a principio del siglo XX, se pensó que su desarrollo apuntaría al incremento en productividad de los cultivos. Pero, con el paso del tiempo, se ha visto que principalmente impactan en la calidad de los productos (ej. fruta), logrando por esa vía repercusiones económicas importantes. Aunque manejos tales como la regulación de carga puede incidir sustancialmente en el rendimiento de frutales.

Luego aparecieron los productos de síntesis (industriales) y se acuñó el término ‘regulador de crecimiento’, el que permite ampliar la definición de hormona desde: compuestos producidos internamente por la planta, hasta: compuestos sintetizados u obtenidos de otros organismos. Hoy en agricultura los reguladores de crecimiento (RC) son principalmente utilizados en fruticultura.

Las aplicaciones agronómicas de RC, compuestos en general mucho más potentes que sus análogos naturales, revisten aspectos críticos que deben ser considerados: oportunidad de aplicación, dosis, sensibilidad de la variedad, condición de la planta, etc. Porque de otra forma no se logra el efecto buscado o, incluso, hasta se puede obtener el efecto contrario.

Pero además de los resguardos agronómicos, según expertos, debemos tomar resguardos semánticos. Por ejemplo, el consultor Oscar Salgado, conocido experto en mercados internacionales, insiste en que bajo ninguna circunstancia se denomine hormonas a los análogos químicos pues es un concepto maldito en el marketing de alimentos, ya que puede ‘estimular’ la furia de –por ejemplo– Los Verdes en Europa. El nombre comercialmente correcto es, entonces, reguladores de crecimiento. De hecho el término hormona vegetal se tomó prestado, por analogía, de la fisiología animal.

Sin embargo, el desarrollo agronómico no se detiene y ya debemos habituarnos a un tercer concepto relacionado con los anteriores, el de bioestimulante. Los cócteles bioestimulantes son compuestos complejos en que se mezcla extractos de plantas terrestres o algas ricos en, por ejemplo, auxinas; aminoácidos (algunos de ellos promotores de fitohormonas); nutrientes minerales; vitaminas; etc. Estas mezclas contienen dichos elementos en bajas concentraciones por lo que en la práctica se orientan a lograr un mejor desarrollo general de los vegetales y no la manipulación de un evento fisiológico puntual, aunque en ocasiones son utilizadas en combinación con un RC para apoyar un manejo específico. Por lo general se usan para superar condiciones limitantes de cultivo o situaciones de estrés, por lo que su efecto no necesariamente se notaría en huertos con buen desarrollo y sin estrés.

Pero las limitantes, particularmente ambientales (o abióticos), son cada vez más frecuentes: temperaturas extremas, exceso de radiación UV, problemas de agua o suelo… incluso, ya sea desde el punto de vista de la fisiología de la planta o de la semántica, llegar a producir hasta más de 50 ton/ha de manzanas o hasta más de 30 ton/ha de uva de mesa es un enorme estrés fisiológico, en este caso, deliberado.

¿QUÉ SON LAS HORMONAS VEGETALES?

Las fitohormonas son señales químicas que facilitan la comunicación entre células y coordinan sus actividades. El control de la respuesta hormonal se realiza a través de cambios de concentración y de sensibilidad de los tejidos a esas sustancias. Estos compuestos no son producidos por glándulas específicas (como en los animales) y una misma fitohormona puede biosintetizarse en diferentes puntos de la planta. Su regulación es descentralizada y no siempre las fitohormonas son transportadas largas distancias dentro de la planta, ya que muchas veces actúan sobre el mismo tejido que las libera. Un buen ejemplo de esto último es el del etileno, que madura la fruta que lo produce.

Las hormonas vegetales no tienen efectos específicos, de modo que una misma fitohormona actúa sobre muchos procesos, de la misma forma que sobre un proceso específico pueden actuar varias fitohormonas. Además, una misma hormona tiene diferentes efectos según el momento y el órgano en el cual actúa y como los efectos de las distintas fitohormonas se sobreponen, la regulación que ejercen debe comprenderse desde la perspectiva de una interacción entre los distintos grupos.

DE HORMONAS A REGULADORES DE CRECIMIENTO

La identificación de las sustancias que provocan efectos hormonales en las plantas, la comprensión de los procesos fisiológicos en los que intervienen y el salto de las sustancias naturales, u fitohormonas propiamente tales, a las sustancias industriales o de síntesis, llamados biorreguladores o reguladores de crecimiento, ha impulsado el desarrollo de toda una rama de la industria agroquímica y permitido el uso de esas formulaciones en los huertos comerciales.

Los RC son compuestos sintéticos que replican la acción de las hormonas vegetales pues extraer los compuestos originales resulta muy complicado ya que se los encuentra en muy bajas concentraciones en las plantas y para llegar a aplicaciones agrícolas masivas deben ser producidos en cantidades industriales y a un costo razonable.

Cuando se aplican RC en la agricultura comercial es importante tener bien definido el objetivo y se debe establecer qué proceso fisiológico es el que se pretende modificar para que se intensifique, se produzca o no, o para que se atenúe o retrase su expresión.
Las formulaciones de los productos biorreguladores pueden contener uno o dos compuestos de efecto hormonal ya que los eventos fisiológicos en general se regulan por el balance de varias hormonas. Sin embargo se ha establecido que para ciertos eventos hay sólo una o dos hormonas protagónicas (ej. citocininas hacia división celular, etileno hacía maduración).

Para lograr el efecto deseado con el uso de biorreguladores específicos, es importante conocer el proceso a regular en cuanto a qué hormona o grupo de hormonas requiere, la cantidad y concentración necesaria para manipular el proceso, y tener establecido con precisión el momento en que el órgano objetivo está sensible a la manipulación deseada. Veamos algunos aspectos de importancia de los 5 grupos de fitohormonas principales y sus respectivos RC.

LAS AUXINAS, LAS PRIMERAS FITOHORMONAS DESCUBIERTAS

Las primeras fitohormonas en ser descubiertas fueron las auxinas. El término auxina deriva del griego auxein: crecer. Ya en el siglo XIX se observó su efecto en la elongación de las plantas y fueron estudiadas por Charles Darwin, quien fue el primero en sospechar que las plantas producían internamente una sustancia que las hace orientarse hacia la luz (fototropismo).

Las auxinas se encuentran en toda la planta, pero se producen principalmente en las regiones meristemáticas de crecimiento activo (ej. ápices). Su existencia fue demostrada por F. W. Went en 1928 y luego, en 1934, una sustancia estimulante del crecimiento de los vegetales fue aislada de la orina por Kögl y Haagen-Smit. La misma sustancia fue pronto aislada por el mismo Haagen-Smit a partir de maíz tierno. Esa sustancia activa fue identificada como ácido indolacético (AIA), la hormona auxínica por excelencia, que deriva del aminoácido triptofano.

El descubrimiento incentivó un boom científico, ya que las auxinas puras demostraban provocar enormes cambios en los patrones de crecimiento vegetal.     A nivel comercial, sin embargo, el impacto no fue tan grande y el interés fue decreciendo hasta que la investigación se desplazó a otras hormonas más interesantes desde el punto de vista comercial. Pero el uso de auxinas persistió en actividades de propagación, ya que son útiles para trabajar en cultivo de tejidos. Además se utilizan para el enraizamiento de estacas y son muy usadas en el ámbito de los injertos y para la generación de callos, dado su efecto cicatrizante. Por ejemplo los esquejes de vid se propagan usando sustancias auxí-nicas puras (Indolbutílico, indolacético, naftalenacético) en concentraciones muy bajas.

A finales de la II Guerra mundial los ingleses descubrieron que en altas dosis las auxinas se transformaban en fitotóxicas y que sirven como herbicidas. En la Rothamsted Experimental Station descubrieron que el 2,4 D (ácido 2,4-dichlorofenoxiacético) solamente afecta a las dicotiledóneas, en tanto que las monocotiledóneas son insensibles. De allí nacieron herbicidas que aportaron a lo que se llamó ‘Revolución Verde’, la que permitió cultivar cereales como trigo, arroz y maíz en enormes extensiones.

En aplicaciones a la fruta se ha visto que las auxinas aumentan la división celular, particularmente cuando se aplican después de cuaja. Todas las uvas sin semilla se trataban con auxinas, para aumentar el tamaño de baya, pero luego fueron totalmente reemplazadas por el ácido giberélico. En la actualidad se usan auxinas en combinación con otros compuestos para regular la caída de frutos, sea para incentivar o para retardar el evento.

Los efectos de las auxinas están muy relacionados con el etileno. A menudo ambas hormonas se aplican juntas o bien las respuestas se confunden, ya que en muchos casos la aplicación de auxinas induce la formación de etileno. Es así que las auxinas aplicadas en los frutos en un momento dado pueden retardar la madurez o, realizadas en otro momento, puede acelerarla por generación de etileno.

EL ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA), INHIBIDOR DEL CRECIMIENTO Y HORMONA ANTIESTRÉS

Otra de las hormonas que comenzó a estudiarse muy tempranamente en biología y que tiene importancia en la regulación del desarrollo de los frutos fue el ácido abscísico o (ABA: C15H20O4). Cuando se investigó la caída de las flores del algodón se descubrió una sustancia a la que se denominó abscisina cuya presencia se correlacionaba con la caída de las flores. La abscisina dio nombre al compuesto que luego se aisló y que por mucho tiempo se creyó dominaba el proceso de abscisión. Hoy ya se conoce mejor sus efectos por lo que ha cobrado importancia como herramienta agronómica.

El ABA, a diferencia de las auxinas y de otras hormonas, no se origina en compuestos nitrogenados –como aminoácidos o nucleótidos– si no que proviene de un derivado de los carotenoides, el isopentenil difosfato. Se sintetiza fundamentalmente en los cloroplastos, organelos de estructura muy rica en membranas y donde se sintetizan gran cantidad de lípidos. Es en los cloroplastos donde se detectan las señales de estrés abiótico y es allí también donde se producen señales de protección que viajan al resto de las células de la planta para activar mecanismos de resguardo.

Hoy se sabe que más que con la abscisión, el ABA regula procesos relativos al estrés abiótico (producto de temperaturas extremas, exceso de radiación UV, sequía, salinidad, etc.). El ABA está vinculado a una serie de pigmentos de las hojas y corresponde a los tonos amarillos que se comienzan a notar en otoño cuando la clorofila se degrada.

Las señales ABA regula mecanismos importantes para la protección de las plantas, por ejemplo, el cierre estomático. Frente a un estrés hídrico o por temperatura se genera una gran producción de ABA y se disipa la energía que entra en exceso a nivel de cloroplastos, pero al mismo tiempo se cierran los estomas para no perder agua y proteger a la planta. El transporte del ABA es libre al interior de los vegetales, lo que parece lógico para una molécula destinada a la protección y no al crecimiento. Las auxinas y las citocininas, por ejemplo, no se transportan libremente.

En la hoja de una planta estresada el pH es más bien básico, en tanto que es ácido en la hoja de una no estresada. En ambiente ácido el ABA se protona y es captado por las células del mesófilo, por lo que no pueden transportarse hasta los estomas en condición de no estrés. Pero ante un estrés y pH básico, el ABA no está no eléctricamente cargado (protonado) por lo que se mueve a los estomas y los cierra.

El ABA favorece el desarrollo y controla la latencia de la semilla, promueve la senescencia de hojas y se ha descrito acciones de defensa contra patógenos. Además se relaciona con la generación de pigmentos por lo que está involucrado en la manifestación de color en los distintos órganos. Como incide directamente en la síntesis del flavonoide antocianina, el ABA en la actualidad es cada vez más utilizado en viticultura para incrementar la coloración de la uva y adelantar la cosecha. Se piensa que este regulador puede ser útil en variedades de uva de mesa tales como Crimson, la que en algunas zonas tiene dificultad para lograr color.

EL ETILENO, LA ESTRUCTURA MÁS SIMPLE

El etileno deriva del aminoácido metionina y es una de las moléculas orgánicas más simples ya que consta de sólo dos carbones (CH2=CH2). Hoy el etileno se conoce como la hormona de la maduración por excelencia pero también de la abscisión.

El efecto hormonal del etileno se descubrió por azar, en los tiempos en que se utilizaba acetileno en el alumbrado público (principios del siglo XX), se observó que los árboles cercanos a los faroles presentaban malformaciones. Pronto se descubrió que el compuesto que provocaba los cambios era el etileno, gas de bajo peso molecular. Pero hace más de 2.000 años los chinos estimulaban la maduración de peras encerrándolas en recintos en que quemaban incienso, liberando etileno.

A diferencia de otras hormonas (como auxinas y citocininas) el etileno se produce en el mismo sitio u órgano en que actúa (ej. fruto). Sin embargo, el etileno se transporta libremente en la planta a través del floema, vía simplasto, y difunde muy fácilmente en el agua por lo que no presenta grandes dificultades para su aplicación.

Entre los principales efectos del etileno en las plantas está que induce la senescencia foliar, incidiendo en el coloramiento naranja o amarillo de las hojas, a través de pigmentos como carotenos y xantofilas (carotenoides); induce la expansión celular al igual que las auxinas, estimula el rompimiento de la dormancia de yemas o de la latencia en semillas, estimula el crecimiento y la diferenciación de brotes, inhibe el crecimiento de raíces, etc.

Muchos de los efectos relacionados de las auxinas con el etileno corresponden a interacciones entre ambos compuestos. Además el etileno tiene una interacción importante con las citocininas, fundamentalmente acelerando la degradación de pigmentos de la clorofila.

El etileno es un factor muy importante en poscosecha de fruta y se está utilizando para la regular la carga en diversos frutales. Por ejemplo, hoy es de amplio uso en los huertos de nogal. Las flores femeninas del nogal tienden a producir una gran cantidad de etileno y a abortar por exceso de polen. En la actualidad el fenómeno se controla mediante inhibidores de etileno que regulan la carga al evitar la caída de flores.

Al igual que con las aplicaciones de ABA, en zonas en donde no hay suficiente amplitud térmica para generar color, por ejemplo en Crimson en la parte baja de Limarí, mediante la aplicación de etileno (el Ethephon induce la formación de etileno), se logra color al incidir en la síntesis de antocianos. O en la zona central, en donde se logra corregir el halo verde en torno al pecíolo y pasar de condición no exportable a condición exportable.

CITOCININAS O CITOQUININAS, LAS HORMONAS DE LA DIVISIÓN CELULAR

Las citocininas (de citokinesis) son conocidas como las hormonas de la división celular. La historia comienza antes pero Letham, en 1963, aisló la primera citocinina natural desde granos de maíz, la zeatina, la que deriva de compuestos nitrogenados, fundamentalmente nucleótidos (las bases que forman el ADN y el ARN). Las citocininas se sintetizan en particular en las puntas de las raíces y la teoría indica que desde ellas se transfieren hacia el follaje.

Entre los principales efectos fisiológicos de las citocininas está que inducen la división celular, inducen la formación de órganos en cultivo de tejidos (morfogénesis), activan el crecimiento de yemas laterales, retardan la senescencia en las hojas, estimulan la movilización de nutrientes y la pérdida de agua por transpiración, el rompimiento de la dormancia, etc.

Las citocininas de origen natural derivan de las purinas: kinetina, n-benciladenina, zeatina, etc., y las de origen sintético derivan de la difenilurea (Forclorofenuron [CPPU], Tidiazurón).

Contrario al efecto del ABA o el etileno, que aceleran la senescencia, las citocininas retardan tanto la madurez como la senescencia, lo que ofrece una gran oportunidad para regular el desarrollo y la calidad de los frutos. Pero cuando se aplican citocininas a nivel comercial hay que tener mucho cuidado en la oportunidad y la localización de la aplicación, ya que no se transportan fácilmente por la planta.

Hoy los compuestos sintéticos con actividad citocinínica son ampliamente usados en agricultura. Por ejemplo el CPPU se utiliza en vid para aumentar el tamaño de las bayas a través de la división celular, a diferencia de giberelina o auxinas que inciden en el volumen celular. También se usa en la vid para regular la síntesis de antocianos, por ejemplo retardando la degradación de clorofila y la síntesis de antocianos y por tanto retardando la madurez. Otro compuesto con actividad citocinínica, ampliamente usado en otros países como herbicida, es el Tidiazurón (TDZ).

LAS GIBERELINAS, LAS FITOHORMONAS MÁS ABUNDANTES EN LA NATURALEZA

Las giberelinas son alrededor de 130, todas presentes en plantas superiores e inferiores, y existe un gran número de compuestos de uso comercial en base a este grupo. Son tantas que se las se-ñala con números pero sólo cuatro son fisiológicamente activas: las giberelinas 1, 3, 4 y 7.

Las giberelinas se producen en la zona apical, frutos y semillas y sus principales funciones son Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, inducir la brotación de yemas, promover el desarrollo de los frutos (floración), etc.
Hoy día el compuesto de mayor uso comercial es el ácido giberélico (C19H22O6) o giberelina 3 (AG3), pero también se usan combinaciones y las giberelinas pueden transformarse unas en otras.

De las 4 bioactivas, el AG3 es posiblemente el menos activo en la planta y el que está en menor concentración. Por ejemplo en frutales, la giberelina 1 es la que se encuentra en mayor cantidad y en el caso del manzano, las que mejor trabajan son 7 y 4.
En gran parte de los vegetales la aplicación de AG3 estimula el crecimiento vegetativo ya que provoca elongación celular y desarrollo de brotes. Pero además induce diferenciación celular, desarrollo de inflorescencia, raleo de frutos, madurez de bayas, etc.

En frutales y vides tanto dosis como oportunidad son muy importantes, pero además considerar que hay variedades más sensibles que otras. Un ejemplo es Thompson seedless, la variedad que mejor responde al AG3, otro es la variedad Red Globe, la que no responde al AG3 cuando las bayas recién comienzan a crecer. Pero hoy se sabe que en aplicaciones más tardías sí responde, lo que estaría relacionado con el desarrollo de las semillas.

El mayor efecto de la aplicación de giberelina sobre los tejidos se manifiesta en la elongación por lo que los internudos siempre se alargan con la aplicación de esta hormona. Para ralear, antes se usaba Naftalenacético (auxina) pero ahora se usa AG3.

CÓCTEL DE BIOESTIMULANTES

En el mercado se encuentran diversos productos que contienen distintas hormonas en muy pequeñas cantidades (menos de 0,1 g/l) junto con otros compuestos como aminoácidos, azúcares, vitaminas, también en pequeñas cantidades. A estas mezclas se les clasifica como bioestimulantes. Por sus características de ‘cóctel’ sus efectos sobre las plantas suelen ser el de estimular su desarrollo general sin necesariamente incidir de forma directa en un evento fisiológico específico. Los bioestimulantes pueden catalogarse como auxiliares del mantenimiento fisiológico de las plantas ya que proveen de múltiples compuestos en pequeñas cantidades, y no pueden considerarse biorreguladores porque no tienen la concentración ni la especificidad para manipular eventos fisiológicos.

Entonces, no se puede hablar de los bioestimulantes como si fuera de un solo compuesto, pero por lo general éstos se formulan en base a extractos de vegetales terrestres, de algas o de semillas, o de combinaciones de esas materias primas. Otro componente importante –que en algunos productos son la única base bioestimulante– corresponde a los aminoácidos, unidades que conforman las proteínas y son precursores de varias fitohormonas. Como complemento, muchos de los cócteles también están compuestos por vitaminas y antioxidantes, carbohidratos, macro y micronutrientes, etc.

LOS AMINOÁCIDOS

Los aminoácidos (aa) son moléculas orgánicas ricas en nitrógeno, constituyen las unidades básicas de las proteínas y además son el punto de partida para la síntesis de compuestos tales como hormonas, vitaminas, nucleótidos y alcaloides. Si bien los vegetales producen cerca de 300 tipos de aa, sólo 20 de ellos son esenciales en la síntesis de proteínas.

Los aminoácidos de uso agrícola son obtenidos mediante procesos industriales, generalmente hidrólisis ácida (o alcalina) o hidrólisis enzimática, desde materias primas provenientes de desechos de la industria cárnica o pesquera. Al ser aplicados vía foliar o riego los aa son rápidamente asimilados y transportados al interior de la planta. Dada su estructura compleja, la planta ahorra energía al no tener que sintetizarlos (desde N inorgánico), de ahí su importancia como compuestos antiestrés, ya que los costos energéticos de la planta para adaptarse al estrés son muy altos.

Los aa libres serían promotores del crecimiento y están indicados como vigorizantes en los periodos críticos de los cultivos, como en árboles recién transplantados o en floración y cuaja de frutos. También resulta provechosa su aplicación en la recuperación de daños producidos por estrés hídrico, heladas, granizos y plagas.

Los únicos aa biológicamente activos son los L-α-aminoácidos (existen los D-α-aminoácidos). Entre los aa la arginina es una de las principales formas de reserva de Nitrógeno en frutales y el triptofano es el precursor del ácido indolacético (la hormona auxínica por excelencia).

EXTRACTOS DE ALGAS, VEGETALES TERRESTRES O SEMILLAS

Los efectos en los cultivos a menudo alcanzan magnitudes que no son atribuibles sólo a los nutrientes que componen a estos extractos. Entre los beneficios observados en las plantas destaca una mejor absorción y translocación de nutrientes, aumento de la resistencia a enfermedades y estrés, o más larga vida de postcosecha.

Estos compuestos pueden presentarse como polvos (o microgranulares) o como extractos líquidos de plantas o algas secas o frescas. En cuanto a las algas, en agricultura se han utilizado especialmente especies pardas de las aguas frías del Hemisferio Norte. La más comúnmente usada es Ascophyllum nodosum pero existen otras originarias del Hemisferio Sur como Ecklonia maxima y Durvillaea potatorum.

Las algas contienen esencialmente cuatro tipos de componentes: coloides, aminoácidos y nutrientes minerales, azúcares y fitohormonas. Se intentó explicar las virtudes de las algas en base a diferentes teorías, por ejemplo que los efectos se debían a elementos traza contenidos en las algas, pero Blunden –un prestigioso investigador de este campo– comprobó a principios de los ’80 que los niveles de elementos traza contribuían de forma insignificante a los requerimientos de las plantas. En tanto que sustancias tales como el manitol y el ácido algínico pueden ayudar en la absorción y translocación de nutrientes gracias a sus propiedades quelatantes, razón por la que se agregan productos derivados de algas a los fertilizantes foliares.

Hoy la teoría de fitoactividad de mayor aceptación apunta a la presencia de hormonas vegetales en bajos niveles ya que se han identificado moléculas activas de dos grupos de fitohormonas, auxinas y citoquininas, en la mayoría de los productos derivados de algas y también se ha reportado actividad giberelí-nica en preparaciones de algas frescas.

Entonces, si en los cultivos se desea manipular o regular un proceso o evento fisiológico en particular se deberá seleccionar un regulador de crecimiento –sintético– en función del objetivo buscado. Pero si se desea potenciar al cultivo en términos generales, para que tenga un desarrollo normal más eficiente o supere situaciones de estrés, la utilización de un cóctel bioestimulante será lo indicado.

* Para este artículo se utilizó material proveniente de múltiples fuentes, pero en particular: una charla ofrecida por el profesor de la Fac. de Agronomía de la U. de Chile, Dr. Manuel Pinto; publicaciones del Centro de Pomáceas de la U. de Talca y del Dr. Daniel Díaz de la empresa mexicana Agroenzymas.