Abeja (Apis mellifera) polinizando. Todas las fotos del presente artículo fueron tomadas en una parcela de paltos del IHSM La Mayora, Málaga, España.

M.L. Alcaraz¹, E. de la Peña², O. Aguado3, J.I. Hormaza¹

¹Instituto de Hortofruticultura Subtropical y Mediterránea La Mayora, IHSM La Mayora – UMA-CSIC, 29750, Algarrobo Costa, Málaga, España

²Universiteit Gent, VakgroepBiologie, K.L. Ledeganckstraat 35, 9000 Gante, Bélgica

³Andrena Iniciativas y estudios Medio ambientales, c/Gabilondo 16Bis, Valladolid, 47002,  España

Un árbol de palto puede producir millones de flores, pero solo una pequeña proporción de ellas (menos del 1%) se transforma en frutos retenidos en el árbol en el momento de la cosecha. Este bajo cuajado se debe fundamentalmente a una caída masiva de flores, incluso desde antes de su apertura, y a la abscisión de pequeños frutos en desarrollo que es más frecuente durante los dos meses siguientes al final de la etapa de floración.

El palto presenta dicogamia protogínica; sus flores son hermafroditas, con órganos femeninos y masculinos, aunque no son funcionales al mismo tiempo. Cada flor de palto abre dos veces; la primera vez, la flor es funcionalmente femenina (estigma receptivo); después se cierra y vuelve a abrirse al día siguiente como flor funcionalmente masculina, teniendo lugar la dehiscencia de las anteras y la liberación de polen. Se trata, por tanto, de un mecanismo encaminado a evitar la autopolinización en la flor.

En base a su comportamiento floral, los cultivares de palto se clasifican en dos grupos (Nirody, 1922): A y B. En los cultivares de tipo A (Hass, Reed, Maluma), la flor abre en estado femenino por la mañana, se cierra por la tarde y abre de nuevo en estado masculino la tarde del día siguiente, mientras que en los cultivares de tipo B (Bacon, Fuerte, Zutano, Edranol, Ettinger) la flor abre en estado femenino por la tarde, cierra, y vuelve a abrirse en estado masculino la mañana del día siguiente. El ciclo floral es muy sensible a las condiciones ambientales, especialmente a la temperatura y, en determinadas condiciones climáticas, se pueden observar flores en estado masculino y en estado femenino coexistiendo en un mismo árbol o entre árboles de la misma variedad, favoreciendo que tenga lugar la autopolinización.

Este peculiar sistema podría explicar en gran medida la baja tasa de cuajado como consecuencia de una deficiencia de deposición de polen en el estigma al momento en que la flor abre en estado femenino, que es cuando tiene lugar la polinización efectiva, es decir, aquella en la que la deposición de polen sobre el estigma de la flor termina en la fecundación del ovulo.

La polinización se considera como el principal factor limitante en la producción en plantaciones comerciales de palto. Estudios de deposición de polen llevados a cabo en varias fincas de producción comercial en el sur de España han puesto de manifiesto que aproximadamente el 90% de las flores no recibe polen cuando están abiertas en estado femenino. Este porcentaje de flores que no reciben polen generalmente disminuye al final de la etapa de floración, cuando las condiciones de temperaturas son más favorables tanto para el ciclo floral como para la actividad de los insectos polinizadores. Además, la mayoría de las flores que reciben polen durante la fase femenina, reciben un número bajo de granos de polen y en palto se ha descrito que la probabilidad de una flor de convertirse en fruto es mayor cuanto mayor sea el número de granos de polen depositados en el estigma (Shoval, 1987). Por otra parte, el hecho de que la aplicación manual de polen en flores de palto en estado femenino consiga aumentar el cuajado hasta quince veces indica que el incremento del porcentaje de flores que reciben polen en sus estigmas durante el estado femenino puede aumentar significativamente la cosecha.

LAS NECESIDADES DE POLINIZACIÓN VARÍAN SEGÚN LA ZONA PRODUCTIVA

Existen varias prácticas encaminadas a incrementar la disponibilidad de polen en las plantaciones comerciales de palto, como la de interplantar cultivares con grupo floral complementario. Sin embargo, la necesidad del uso de polinizantes varía en función de la zona de cultivo y se requieren estudios adicionales en cada zona productora para determinar la necesidad y, en su caso, la superficie de la plantación destinada a su cultivo debido al poco interés comercial que generalmente tienen los frutos derivados de las variedades empleadas como polinizantes. Otra forma de incrementar la deposición de polen en los estigmas es mediante el aumento de las poblaciones de insectos polinizadores. El palto requiere de la presencia de insectos polinización como vectores de polen desde las anteras a los estigmas. El polinizador más utilizado comercialmente a nivel mundial para el palto es la abeja de la miel (Apis mellifera). Sin embargo, hay que tener en cuenta que el palto es originario de América Central y la abeja de la miel fue introducida en América por los españoles en el siglo XVI (Roubik 1998) por lo que el palto evolucionó en presencia de diferentes insectos nativos americanos.

En su zona de origen en América Central, las flores de palto son visitadas por más de cien especies distintas de los órdenes Hymenoptera, Diptera, Coleoptera o Heteroptera (Free, 1993; Castañeda-Vildózola y col., 1999; Can-Alonzo y col., 2005). La diversidad de insectos que se observan visitando las flores de palto varía en función de las condiciones climáticas de la zona de estudio, así como de las prácticas culturales. Los polinizadores más frecuentes visitando las flores de palto son abejas, abejas sin aguijón (Apidae, Meliponinae), avispas, moscas, escarabajos e incluso murciélagos (Angel, 1984; Crane, 1992; Free y Williams, 1976; Papademetriou, 1976; Roubik, 1995, Ish-Am y col., 1999). En el sur de México, los insectos más abundantes en las flores de palto son dípteros, seguidos de la abeja de la miel (Pérez-Balam et al., 2012). En Sudáfrica se han observado aproximadamente 49 especies diferentes de insectos visitando las flores de palto, siendo la abeja de la miel la más abundante seguida de dípteros (Eardley and Mansell, 1996). Observaciones similares se han llevado a cabo en otros países como Nueva Zelanda (Pattemore y col. 2018). En el caso de España, hemos observado visitando flores de palto fundamentalmente especies de himenópteros y dípteros, y, en menor medida, otros órdenes como lepidópteros y coleópteros. Entre los himenópteros, además de la abeja de la miel y de abejorros, destacan numerosas especies de abejas solitarias que ya se han descrito como polinizadores eficientes de cultivos de diferentes especies de Prunus (Williams & Thomson, 2003; Sheffield et al., 2008; Garibaldi et al., 2011; Holzschuh et al., 2012; Klein et al., 2012; Garratt et al., 2014; Aguado et al., 2017). Entre los dípteros, destacan diferentes especies de sírfidos; los dípteros están también descritos como polinizadores importantes en otros frutales subtropicales como el mango (Varun Rajan and Reddy, 2019).

¿ES LA ABEJA DE MIEL EL MEJOR POLINIZADOR DEL PALTO?

En diversos trabajos se ha descrito que la abeja de la miel no es de los polinizadores más efectivos para el palto. En primer lugar, debido a que las flores de este frutal resultan poco atractivas para las abejas y suelen desplazarse a otras flores que se encuentren en sus proximidades. Y, en segundo lugar, dentro de las abejas que visitan las flores de palto tenemos que distinguir entre las recolectoras de néctar y las recolectoras de polen. Solamente el polen que las abejas transportan adherido en los órganos y pelos es viable y, por tanto, efectivo para la polinización. Además, las abejas, en muchas de las visitas a las flores, tienen poco contacto con el estigma de la flor en comparación con las abejas solitarias. Por el contrario, las abejas sin aguijón y la avispa mexicana de la miel muestran mayor preferencia por las flores de palto y recolectan el polen en su tórax y en su parte ventral siendo todo este polen viable, a diferencia del que recolecta la abeja de la miel y transporta en forma de cestillos, debido a que ha mezclado este polen con una sustancia de su saliva conocida como prolina, la cual “esteriliza” el polen para que al ser depositado en la colmena no crezcan sobre él bacterias, mohos u otros posibles patógenos.

En cualquier caso, teniendo en cuenta la diversidad de insectos que visitan naturalmente las flores del palto, una posibilidad para incrementar la deposición de polen en los estigmas podría ser aumentar la abundancia de diferentes insectos polinizadores, en lugar de depender únicamente de la abeja de la miel. De hecho, trabajos realizados en huertos de palto en España en los que se aumentó el número de colmenas de Apis mellifera de 12 colmenas/ha hasta 22 colmenas/ha indican que, aunque el porcentaje de flores que reciben polen se incrementó significativamente, este continúa siendo muy bajo. Estos resultados ponen de manifiesto que la abeja de la miel no puede ser considerada un polinizador óptimo para el palto y, por tanto, para garantizar la producción sería necesaria la búsqueda polinizadores complementarios en las plantaciones (Garibaldi y col., 2013, Kleijn y col., 2015). Además, es importante que la introducción de colmenas sea controlada, puesto que la abeja de la miel es altamente competitiva por los recursos alimenticios y espacios para anidar, desplazando con facilidad a otras especies de insectos nativos.

EVALUACIONES EN EL SUR DE ESPAÑA

Para evaluar la eficiencia de distintos insectos polinizadores en la deposición de polen y en el cuajado, se han llevado a cabo estudios preliminares en el sur de España. Consisten en aislar bajo malla árboles de palto en presencia de algunos de los taxones de insectos que se han observado visitando las flores de palto, como Bombus terrestris y sírfidos (Eristalinus aeneus). Los resultados obtenidos indican que dípteros, abejorros y abejas son capaces de llevar granos de polen de palto adheridos a su cuerpo. Los resultados además indican que, de estas tres especies, la que portaba mayor número de granos de polen era la abeja de la miel, aunque la mayor parte de ellos eran transportados en las corbículas y, por tanto, no eran viables para germinar en los estigmas de las flores. Por otra parte, el porcentaje de flores que cuajaron en los árboles encerrados con sírfidos y en los dejados a libre polinización fue significativamente mayor que el observado en los árboles en presencia de abejorros. Con respecto a la deposición de polen, el porcentaje de flores que recibían polen sobre su estigma durante la fase femenina del ciclo también fue mayor en el tratamiento con sírfidos y en el control que en el grupo de árboles encerrados con los abejorros. Esto indica que los sírfidos podrían ser interesantes para su uso como insectos complementarios en la polinización del palto. Resultados similares se han obtenido con otras especies de dípteros en lugares como Australia o Chile. Estudios adicionales son necesarios para evaluar la eficiencia real de estos (número de sírfidos, número de visitas, polen depositado en cada visita, etc.) y otros insectos en la polinización del palto, así como la densidad y la forma de manejo óptima para mantener estas poblaciones en las plantaciones comerciales.

Al reducir las poblaciones naturales de polinizadores como consecuencia de la intensificación de la agricultura, así como del uso de plaguicidas químicos, ampliamente utilizados en la agricultura tradicional, la producción se hace dependiente de la introducción y manejo de especies de insectos como la abeja de la miel. Sin embargo, teniendo en cuenta la contribución de diferentes taxones de insectos en la polinización del palto, puede ser interesante mantener un número elevado de especies polinizadoras. Esa diversidad y abundancia de insectos se puede incrementar mediante técnicas culturales de bajo costo, como el mantenimiento de los márgenes y de las cubiertas vegetales, proporcionando una riqueza floral y, por tanto, aumentando los recursos alimenticios para los polinizadores antes, durante y después de la floración, así como evitar en todo lo posible la aplicación de insecticidas en los huertos, especialmente durante la etapa de floración y polinización.

Una situación ideal podría ser desarrollar prácticas de cultivo relacionadas con la cubierta vegetal que permitan mantener la población de polinizadores naturales y combinarlas con la introducción de colonias de Apis mellifera, permitiendo la mejora y el aumento de la producción en palto. Para ello es necesario realizar más estudios que determinen la importancia de la composición de la comunidad de polinizadores y su efectividad en la polinización en diferentes zonas climáticas.