La ingeniero agrónomo Cecilia Peppi, Ph. D. de la Universidad de Davis California, en la actualidad es académica e investigadora de la Universidad de Chile y parte del programa UCHILECREA. En el último tiempo ha sido invitada como charlista tanto en Chile como en Perú, a importantes seminarios, en los que con gran éxito presentó la exposición “Desarrollo y control del color en variedades rojas de uva de mesa”. La tesis de doctorado de Peppi en Davis trató sobre el uso del ácido abscísico para el desarrollo de color.

FUNDAMENTO FISIOLÓGICO DEL COLOR EN LA UVA DE MESA

El momento del envero o pinta, cuando se pasa del período II al período III de crecimiento de baya, se asocia siempre a ablandamiento de baya, aumento de azúcares, disminución de acidez, cambio de color, fenoles, volátiles, aumento tamaño de baya. Pero, el cambio de color no es parte per se del evento fisiológico de envero. Muchas veces las recomendaciones hacen referencia a 10% de color o 50% de color… El color, en estricto rigor, no significa nada. Un racimo puede pasar por envero (pinta) e incluso estar cerca de cosecha y en casos extremos no haber tomado color. El cambio de color se va a producir si se dan otras condiciones. Además, la rapidez con que toma color una baya de variedad roja o negra se modifica dependiendo del clima o de la temporada.

Las antocianinas comienzan a producirse más intensamente desde pinta en adelante. Pero el proceso es complejo ya que consta de varios pasos metabólicos que son afectados de forma distinta por múltiples factores. De otra forma sería muy fácil recomendar la aplicación de un regulador de crecimiento para incidir en la toma de color.

Al final del proceso biosintético de desarrollo de color actúa la enzima UFGT añadiendo un azúcar a un pigmento que es inestable y lo hace estable. Esto es lo que en definitiva genera color. Esa enzima es importante porque es diferente a todo el resto ya que se sintetiza solo en la baya y en las variedades de uva de mesa solo en la película de la baya, además se produce solo a partir de pinta. Todo el resto funciona desde Floración.

El color de las variedades rojas y negras se origina en las antocianinas (pigmentos). De cuántas antocianinas (concentración total) pero también de cuáles (composición).

Las antocianinas en uva son básicamente 5. Dos son di-hidroxiladas, cianidina (Cy: rojo) y peonidina (Pn: rosado), y tres son tri-hidroxiladas, delfinidina (Dl: morado rosado), petunidina (Pt: morado) y malvidina (Mv: morado rojizo). Lo anterior es importante porque estos pigmentos presentan distintas sensibilidades y diferentes comportamientos. Cada uno de esos pigmentos genera distintas coloraciones y las combinaciones de los pigmentos entre sí van a generar distintos colores. Además, la cantidad total de esos pigmentos también modifica el color final.

Las antocianinas presentan diferencias en su estabilidad. Las di-hidroxiladas (Cy, Pn) son más sensibles, particularmente a temperatura y luminosidad. En particular la cianidina, la antocianina más básica, a temperatura y luminosidad muy baja casi no se produce, y a temperatura y luminosidad muy alta baja su tasa de biosíntesis. Los últimos antecedentes que han aparecido incluso indican que además hay degradación de esos pigmentos. Es decir, la fruta más sombreada y/o sometida a temperaturas extremas tiende a mayor proporción de tri-hidroxiladas (Pt, Dl, Mv) y formas acetiladas.

Cuando se está en los extremos problemáticos de la biosíntesis de pigmentos, aumenta la proporción de la tri-hidroxiladas, por lo que cambia la tonalidad del color por un corrimiento hacia los tonos más morados. Pero además hay una menor cantidad total de los pigmentos. Lo que explica por qué algunas variedades son más problemáticas que otras.

CARACTERÍSTICAS VARIETALES Y TOMA DE COLOR

Hay variedades en que por su genética va a ser más difícil desarrollar color, ya que las distintas variedades tienen una cantidad total de pigmentos genéticamente establecida. Por ejemplo, siempre una Ribier va a tener más pigmentos totales que una Flame sdls., además de presentar una composición de antocianinas distinta.

En forma indirecta también incide el vigor de las variedades, aun considerando que el vigor también está asociado al lugar en que se cultiva. Las variedades muy vigorosas se asocian a problemas derivados de una menor luminosidad. Por otro lado, según el clima, en las variedades de poco vigor el problema se puede dar al revés. Muy poco follaje y deficiente relación hoja fruto (una especie de sobrecarga), o exceso de temperatura por mucha luminosidad.   

También inciden el manejo de la variedad, en lo que hay aspectos con los que se debe aprender a convivir. Si hay problema de falta de color… una forma de disminuir la cantidad total de antocianinas es el giberélico, pero en las variedades sin semilla el giberélico va sí o sí.

Los valores de la tabla 1 no son absolutos sino que responden a condiciones determinadas, pero todos fueron obtenidos en el mismo lugar y sirven como referencia.

Sweet Scarlet es una variedad rosada nueva, con un dejo moscatel, que no ha tenido mucha entrada. Esta variedad contiene 1 miligramo de pigmento por gramo de película. En el caso de Flame (a), en una zona menos calurosa llega a 2,1 en tanto que en una zona más calurosa -Flame (b)- llega a 4,1. Lo que demuestra que la cantidad de pigmento de una variedad se mueve en un rango. En las variedades negras el rango cambia de forma abrupta (15, 21,4 y 34,5). El rango de las variedades rojas por lo general llega hasta alrededor 15 mg/g en tanto que el rango de las variedades negras puede llegar a 40 ó 50 mg/g.

Ejemplos de variedades de coloración fácil son las negras Ribier, Autumn Royal y Black sdls. Presentan en común que todas tienen por lo menos 15 mg/g de pigmento y en todas predomina la malvidina, que al contrario de la cianidina (el pigmento menos estable), es el pigmento más estable.  

Ejemplos de variedades de dificultad media de coloración son Crimson, Emperor y Red Globe. En general se mueven en un rango menor de pigmento (0,7 a 8,0 mg/g) en relación a las anteriores, disminuye el contenido de malvidina y pasan a ser importantes las dos di-hidroxiladas, las antocianinas más inestables y sensibles a temperatura, humedad, reguladores de crecimiento, sobre carga, etc.

Ejemplos de variedades difíciles de colorear son Blush, Flame y Tokay. Estas en general se mueven en el rango menor de pigmento (0,3 a 4,0 mg/g). En ellas las malvidina es casi inexistente y cianidina y peonidina pasan a ser importantes. La diferencia está en que cianidina, el pigmento más inestable, pasa a ser mucho más predominante. Prácticamente la mitad de la coloración de Flame sdls se debe a este pigmento más primitivo.

CÓMO INCIDIR EN LA TOMA DE COLOR

De las prácticas vitícolas la toma de color es afectada básicamente por el incremento del tamaño de la baya, lo que va asociado a regulación de carga (relación hoja/fruto); deshojes, desbrotes, abertura de ventanas; al uso de reguladores de crecimiento (Etileno, GA, CPPU, TDZ, ABA); a la sanidad del material vegetal; y a la nutrición y el riego.

Elección de zona, variedad y portainjerto: En primer lugar está la elección de la zona y de la variedad a cultivar. En zonas con exceso de temperatura elegir variedades en las que genéticamente predomina la cianidina, que en casi todos los casos son las variedades de tonos rosados más claros, es una muy mala idea porque muy probablemente se va a tener problemas de coloración 4 de cada 5 años, si no se tiene problema todos los años. El portainjerto, por su parte, afecta el color pero de forma indirecta.

Elección sistema conducción: afecta por la exposición de la fruta a la luz o porque la fruta de la luz.

Luminosidad: Hasta donde sabemos el efecto de la luminosidad se debe solo a la intensidad de la luz. Si es un rojo lejano o un rojo cercano no afecta tanto. Por la composición de las variedades y por cómo los pigmentos son afectados por los distintos factores, las variedades presentan diferente sensibilidad a la cantidad de luz. La luminosidad es importante desde el principio del desarrollo de la baya, pero pasa a ser determinante o a ser un problema desde pinta hasta cosecha.   

Temperatura: El factor clásico en el desarrollo del color. No existe información que relacione a cada pigmento con un óptimo de temperatura pero el rango óptimo -relativo- sería de alrededor de 20-25ºC, y existe consenso en que desde 30ºC la cantidad de antocianinas comienza a bajar, lo que no necesariamente es algo negativo ya que hay muchísimos ejemplos de fruta excesivamente oscura para la que estar a 32ºC puede ser una buena alternativa. Al igual que con las luz existen diferencias varietales en la sensibilidad y en los óptimos. Es importante considerar las diferencias de temperatura entre la fruta y el ambiente. Ya que la fruta expuesta a la luz directa puede llegar a tener 10ºC más que la fruta que está cubierta.

Peppi aporta ejemplos reales de temperaturas máximas promedio semanales de varias localidades en los que se aprecia que en una de ellas se llega a los 37,5 y hasta 38,3ºC. “A esos niveles de temperatura no solo hay una menor síntesis de pigmentos sino que además se produce degradación de los estos”.

Oscilación térmica: Existe la tendencia a pensar que se requiere de un mínimo de diferencia de temperatura máxima y mínima para que la fruta tome color. La verdad es que eso es más bien un error que se origina en cómo se establecieron los ensayos. Si la diferencia de máxima/mínima es de 10ºC en un rango de entre 10 y 20ºC ó entre 15 y 25ºC, esa diferencia no es tan incidente, pero la diferencia de 10ºC es muy importante cuando esta se da en el rango de entre 30 y 40ºC”.

La luz y la temperatura siempre van de la mano y en términos de investigación es muy difícil separar ambos factores. En muchos casos, al aumentar la luminosidad se obtiene una menor cantidad de color; esa menor coloración ante un aumento de la luminosidad se debe a que junto a la luz se incrementó la temperatura en un rango en que era muy incidente. Si sube la temperatura en 5ºC y la fruta estaba a 25ºC, no afecta. Pero si la fruta estaba a 30ºC y al darle más luz sube a 35ºC, si afecta. En otros casos, cuando al aumentar la luminosidad se obtiene una mayor coloración, el efecto se debe a que aumentan los pigmentos porque faltaba luz pero todavía la temperatura no era limitante.

Ante un aumento de la temperatura como consecuencia de una mayor luminosidad, la temperatura resulta más determinante que la luz. El efecto de la temperatura se debe considerar cuando se selecciona el lugar en que se va a establecer el cultivo y cuando se maneja de la luz es posible manejar un poco la temperatura.

Nivel de carga: se puede definir como carga frutal en función de la relación fruta (kg)/área foliar (m2), a la capacidad fotosintética vs sobrecarga, a la falta de hojas, etc. Como sea que se le llame, la capacidad de una planta está determinada por cuánta fruta puede madurar, lo que depende de cuántas hojas fotosintetizando tiene. Por esto no cuentan las hojas amarillas o no expuestas a la luz.

La regulación comienza en la poda pero luego, durante la temporada, se regula con deshojes, desbrotes, raleos, etc. Se debe tener cuidado de no provocar situaciones de demasiada luminosidad directa a la fruta o en que se saca tanta hoja que disminuye la capacidad fotosintética. Dependiendo de la variedad existen distintos óptimos en la relación fruto/hoja. Todas las variedades rojas y negras presentan un mayor requerimiento que las variedades blancas.

• Red Globe 6-9 cm2/g
• Red Globe 9-10 cm2/g
• Flame seedless 11 cm2/g
• Crimson seedless 12 cm2/g?

De Red Globe aparecen dos rangos distintos ya que hay estudios que sitúan el óptimo entre 6 y 9 y por su parte Peppi obtuvo un rango óptimo de entre 9 y 10. Estas leves variaciones del rango óptimo son consecuencia de las diferentes condiciones de cultivo y de la gran cantidad de variables involucradas. Para Flame seedless el óptimo está cercano a 11 cm2/g, y Crimson está, al parecer, cercano a 12 cm2/g (en Crimson los resultados son mucho más variables).

El color es especialmente sensible a exceso carga. La relación sobrecarga/color es un agente escondido. Todo funciona bien, los grados brix está correctos, el calibre es adecuado, la producción total está perfecta, sin embargo, el único gran detalle es que la fruta no toma color. Es altamente probable que eso se deba a una sobrecarga. Una sobrecarga leve, de 1 ó 2 racimos extra por planta, puede ser suficiente para provocar problemas de color.

EL EFECTO DE LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO

Con el uso de reguladores de crecimiento lo que se hace es básicamente imitar el comportamiento hormonal de una baya durante su desarrollo.

En el acercamiento del gráfico se observa lo que ocurre en pinta. Se aprecia un aumento del etileno, levemente después se produce un aumento temporal del ácido abscísico (ABA) y entre medio hay un aumento de brasinoesteroides (BR). Hoy se estima que la maduración depende de esas tres fitohormonas actuando en conjunto. No como ocurre en las especies climatéricas en que predomina la acción del etileno.

CCPU/TDZ: Las citoquininas en general bajan la coloración y algunas variedades son mucho más sensibles, por ejemplo Flame seedless. En California casi no se utiliza CCPU en Flame porque las condiciones de temperatura son críticas. Sí puede ser una herramienta cuando la coloración es demasiado alta. Prácticamente lo mismo sucede con TDZ (tidiazurón). Al igual que con CCPU provoca retraso en la madurez e incide en el color.

Etileno (Ethephon): Sabemos que el etileno incrementa las antocianinas sin embargo provoca una reducción de la firmeza de la baya, efecto que se produce siempre pero en mayor o menor grado, lo que depende de cuándo y cuánto se aplique. Mientras más cerca de pinta mayor efecto en la firmeza pero también mayor efecto en coloración. Su efecto sobre los sólidos solubles y la acidez es nulo o inexistente.

Cuánto pero particularmente el cuándo se aplica el etileno es lo que va a determinar la respuesta de color. Con alrededor de 300 mg/l en general ya se debiera tener una respuesta pero eso cambia según la zona. El momento de aplicación en que se logra un mayor efecto es pinta. Si se aplica tres a cuatro semanas antes de cosecha se puede obtener algún efecto pero eso dependerá de la variedad. En algunas variedades no se cuenta con ese lapso de tiempo antes de cosecha para aplicar cuando no se aplicó en pinta. Pero además dependerá del clima y de lugar.

El problema con el Ethephon es que los resultados son erráticos por lo que no es una herramienta 100% confiable. Además disminuye la firmeza de las bayas y en la actualidad hay que cuidarse de no sobrepasar el límite máximo de permitido de residuo.

Ácido Abscísico (ABA): El ABA pasó a ser una herramienta interesante en parte por los problemas de residuos y de firmeza del Ethephon y por lo errático del efecto de este último en algunos lugares. Cuando el problema de falta de color se debe a exceso de temperatura ABA es la herramienta correcta. Cuando el problema de color es provocado por otros motivos ABA va a actuar pero no con el nivel de éxito que cuando el problema es por temperatura.

Al utilizar ABA se debe considerar que el mayor efecto se obtiene cuando se aplica en pinta y, al igual que el Etileno, también tiene un efecto en la firmeza equivalente al de Ethephon. El ácido abscísico tampoco afecta la madurez. Incide en el color y por ende en la fecha de cosecha pero no la madurez misma.

En Red Globe el efecto es aun más dramático respecto a la fecha. En el gráfico la aplicación post-pinta (post-envero) se hace solo dos semanas después de pinta y una concentración tan alta como 1.000 ppm no logran efecto. 250 mg/l en pinta aumenta los pigmentos pero no lo suficiente, con entre 500 y 1.000 se logra un color bastante oscuro.

En ensayos repetidos que realizamos en distintos lugares resultó que con alrededor de 400-600 mg/l de ABA aplicado en pinta en Red Globe se obtiene buenos resultados. En Flame con alrededor de 300 mg/l en general se obtiene una muy buena respuesta. Crimson seedless es la variedad estrella de ABA, lo que probablemente se debe a su composición de antocianinas y al momento en que madura esta variedad. Cecilia Peppi además afirma que no ha observado efecto alguno cuando en aplicaciones conjuntas de ABA y Ethephon.